13.5.6. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг состоит из таламуса, или зрительных бугров, гипоталамуса и эпиталамуса. Промежуточный мозг об­разует стенки третьего желудочка. В процессе эмбриогенеза он формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря.

Таламус, или зрительные бугры, — парное образование. Через него к коре поступает вся информация от рецепторов, восприни­мающих раздражение из внешней и внутренней среды организма. В ядрах таламуса происходит тесное взаимодействие импульсов и их подкорковая интеграция. В таламусе различают три области — переднюю, латеральную и медиальную. Все ядра (около 40) тала­муса подразделяют на специфические и неспецифические.

К специфическим ядрам таламуса принадлежат пе­реключающие и ассоциативные ядра. Группа латеральных талами-ческих ядер служит передаточным образованием для тактильных и кинестетических импульсов, поступающих по волокнам медиаль­ной петли. К переключающим относятся передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентраль­ное ядра и коленчатые тела.

Латеральное коленчатое тело является переключающим ядром зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. От­ростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступа­ют импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохол- * мия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.

Импульсы, поступающие к таламусу по волокнам от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозге и по спинно-таламическому пути, а также по волокнам от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи лицевой части головы, тулови­ща, конечностей и от проприорецепторов. Эта информация по­ступает в заднее вентральное ядро таламуса и далее по его нейро­нам в заднюю центральную извилину коры больших полушарий — в соматосенсорную зону.

Передние ядра таламуса получают импульсы от висцерорецеп-торов и частично от обонятельных рецепторов, далее импульсы идут в лимбическую область больших полушарий.

Ассоциативные ядра таламуса, расположенные в его передней части, получают импульсы от переключающих ядер и передают их в ассоциативные зоны мозговой коры. К ассоциативным ядрам относятся латеральные, медиодорсальное и пушечное ядра. Ла­теральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий.

Неспецифические ядра таламуса по своему проис­хождению более древние; они включают в себя срединные и инт-раламинарные ядра, а также медиальную часть переднего вент­рального ядра. Нейроны неспецифических ядер сначала передают сигналы в подкорковые структуры, от которых импульсация по­ступает одновременно в разные отделы коры. Неспецифические

582

583

ядра служат продолжением ретикулярной формации среднего моз­га, представляя собой ретикулярную формацию таламуса.

Таламус отвечает за возникновение ощущений: в его ядрах происходит переработка получаемой информации, в результате которой изменяется характер ощущений. При некоторых пора­жениях таламуса у животных появляются мучительные болевые ощущения, так, незначительное раздражение, прикосновение к коже, слабый укол вызывают приступы сильнейшей боли. До недавнего времени таламус считался высшим центром болевой чувствительности, но согласно современным данным высший центр болевых ощущений расположен в коре больших полуша­рий, а таламический болевой центр является промежуточным. Зрительные бугры участвуют и в регуляции мышечного тонуса: при перегрузке мозга по передней границе таламуса мышечный тонус повышается.

Гипоталамус, или подбугорье, образован группой небольших ядер, расположенных у основания мозга вблизи гипофиза под зрительными буграми. Клеточные ядра, образующие гипоталамус, представляют собой высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы.

Нейронные образования гипоталамуса формируют преоптичес-кую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы ядер. В пре-оптическую группу входят перивентрикулярное, медиальное и ла­теральное преоптические ядра. Переднюю группу ядер гипотала­муса образуют супрооптическое, супрохиазматическое и пара-вентрикулярное ядра, среднюю — вентромедиальное и дорсомеди-альное ядра. К наружной группе ядер относятся латеральное гипо-таламическое ядро и ядро серого бугра. Наконец, в заднем гипота­ламусе различают заднее гипоталамическое, перефорникальное, премамиллярное, медиальное мамиллярное, супромамиллярное и латеральное мамиллярное ядра. Организация гипоталамуса харак­теризуется обширными и очень сложными афферентными и эф­ферентными связями.

Гипоталамус является диэнцефальным концом ретикулярной формации, что определяет их сходство: общий источник проис­хождения; наибольшая концентрация адреналина и ацетилхолина; на нейронах конвергируют афферентные импульсы. Однако эти структуры резко отличаются друг от друга по соотношению нейро-секреторной активности.

Гипоталамус участвует в терморегуляции: раздражение зад­них ядер приводит к гипертермии. В области средних и боковых ядер нейроны образуют центры насыщения и голода; стимулом служат отклонения в химическом составе притекающей крови. При недостатке в организме воды вследствие активации гипо-таламических зон появляется чувство чрезмерной жажды — по­лидипсия.

В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией

полового созревания. В опытах с вживлением электродов в задний гипоталамус животные вызывают самораздражение с высокой час­тотой в течение длительного времени. Гипоталамус также прини­мает участие в процессе чередования сна и бодрствования.

Гипоталамическая область находится в тесной морфологичес­кой и функциональной связи с гипофизом. Особенно это прояв­ляется в регуляции водно-солевого обмена. Установлено, что пе­ререзка нервного пути, связывающего гипоталамическую область с задней долей гипофиза, ведет к несахарному мочеизнурению — полиурии. Почечные условные и безусловные рефлексы в норме, по-видимому, всегда осуществляются при участии надоптического ядра подбугровой области, эфферентные нейроны которого уча­ствуют в иннервации гипофиза, регулируя отделение антидиуре­тического гормона. Поступление этого гормона в кровь уменьша­ется при поступлении воды в организм и увеличивается при вод­ном голодании.

Гипоталамус тесно взаимодействует с задней долей гипофи­за, который как бы подвешен к подбугорью на тонкой ножке. Между ними имеются обширные нервные и сосудистые связи. Задняя доля гипофиза, являющаяся по происхождению произ­водным нервной системы, выделяет антидиуретический гормон и гормоны, регулирующие деятельность матки и функцию по­ловых желез. Эти вещества продуцируются клетками супро-оптического ядра и передаются в кровь по их аксонам в резуль­тате генерации потенциала действия в нейрогипофиз. С перед­ней долей гипофиза (аденогипофиз) и с его средней долей связь гипоталамуса осуществляется через кровь — нейрогумораль-ным путем.

Эпиталамус представляет собой обонятельный центр и слу­жит местом расположения железы внутренней секреции — эпифиза.