9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:

А — диффузная плацента свиньи; Б— ко-тиледонная плацента жвачных; В— по­исковая (зональная) плацента собаки

Плацента. В связи с импланта­цией и развитием зародыша начи­нают происходить глубокие изме­нения в матке. Уже на ранних ста­диях развития трофобласт плотно прилегает к эндометрию и внедря­ется в него. Вначале это очень рых­лая связь, но постепенно благодаря изменениям в эндометрии, хорионе, как и позднее в аллантохорионе кон­такт становится теснее (импланта­ция). Возникшая при этом структура называется плацентой, она предназначена для связи плода с материнским организмом и осу­ществления обмена веществ между ними. Это решающий фактор эмбриогенеза, определяющий нормальное развитие плода. Пла­цента является уникальным образованием, выполняющим одно­временно функцию легких, кишечника, печени, почек и эндо­кринной железы.

Плацента имеет материнскую часть, образовавшуюся из эндо­метрия, и зародышевую, образовавшуюся из хориона или алланто-хориона и обращенную в полость плода.

По расположению ворсинок хориона различают четыре типа плацент (рис. 9.6).

Рассеянная, или диффузная. Ворсинки равномерно покрывают всю поверхность хориона. Этот тип встречается у ло­шадей, свиней, ослиц, верблюдиц.

Множественная, или котиледонная. Ворсинки образуют группы на отдельных участках — котиледоны, которые соединяются с утолщениями матки — карункулами. Этот тип встречается у коров и овец.

Зональная (кольцевидная, или поясковая). Ворсинки опоясывают среднюю часть хориона, образуя структуру, напоми­нающую кольцо. Характерна для самок плотоядных животных (кошки, собаки).

Дисковидная. Ворсинки сосредоточены на ограничен­ной поверхности хориона. Дисковидные плаценты характерны для всех представителей грызунов и приматов (в том числе для человека).

По глубине проникновения ворсинок хориона в материн­скую часть плаценты, т. е. по степени взаимосвязи плодной и материнской ткани, плаценты подразделяют также на четыре типа (рис. 9.7).

Эпителиохориальная (полуплацента) плацента име­ется у кобыл, свиней, верблюдиц, ослиц, самки бегемота и неко-

376

Рис. 9.7. Взаимоотношения зародышевых и мате­ринских тканей в плацентах различных типов:

А — эпителиохориальная плацента (свинья); Б — десмо-хориальная плацента (жвачные); В— эндотелиохориаль-ная плацента (хищные); Г — ворсинковая гемохориаль-ная плацента (приматы); / — трофобласт; 2—соедини­тельная ткань хориона с зародышевыми сосудами; 3 — эпителий матки; 4 — соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5— кровенос­ные лакуны

торых сумчатых. Ворсинки хориона проникают в просвет маточ­ных желез, тесно соприкасаясь со слизистым эпителием матки, но не разрушают материнские ткани. Питание плода после имплан­тации осуществляется за счет маточного молочка или эмбриотро-фа. При родах не происходит разрушения и отторжения ткани эн­дометрия; кровотечения нет.

Десмохориальная (синдесмохориальная, соединитель-нотканая) плацента имеется у жвачных (корова, овца, коза, лоси­ха). Ворсинки хориона разрушают эпителий и железы эндомет­рия, внедряясь в соединительную ткань стенки матки — карунку-лы. При родах целостность эндометрия нарушается только на от­дельных участках.

Эндотелиохориальная (вазохориальная) плацента имеется у хищных животных. Ворсинки хориона, внедряясь, раз­рушают не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и стенки кровеносных сосудов, кроме эндотелия. Питание пло­да происходит из крови матери, отделенной от трофобласта толь-

377

ко эндотелием материнских сосудов. Этот более совершенный тип плацентации обеспечивает снабжение плода питательными веще­ствами и кислородом. При родах отторгается только часть эндо­метрия; кровотечение не особенно сильное.

Гемохориальная плацента имеется у некоторых насе­комоядных, летучих мышей, грызунов, приматов (обезьяны, чело­век). Ворсинки хориона разрушают ткани и кровеносные сосуды эндометрия и омываются непосредственно кровью матери. При этой связи устанавливается более тесный контакт плода с мате­ринским организмом. При родах происходит отторжение эндо-метриального слоя матки; кровотечение обильное.

Функции плаценты. Плацента — сложный по своим функциям орган, через который осуществляются питание и газообмен плода, выделение продуктов метаболизма, формирование его гормональ­ного и иммунного статуса. Плацента выполняет не только транс­портные функции, но и сама синтезирует необходимые для плода питательные и биологически активные вещества, включая гормо­ны. Плод получает от матери через плаценту кислород, питатель­ные вещества, воду, витамины, электролиты, антитела, а передает матери углекислоту и конечные продукты обмена веществ.

Обмен кислорода и растворимых веществ через плацентарную мембрану подчинен законам осмоса и диффузии, чему способст­вует разница парциального давления в крови матери и плода. В кро­ви плода концентрация калия, натрия, фосфора выше, а белков, липидов, нейтральных жиров, глюкозы ниже, чем в крови матери. Газообмен в плаценте аналогичен процессу в легких и опреде­ляется наличием плацентарного кровообращения. Транспорт га­зов происходит постоянно, так как плацента не обладает способ­ностью к накоплению кислорода и углекислоты.

В плаценте обнаружены витамины А, В, С, D и многие фер­менты, под действием которых белки, жиры, углеводы расщепля­ются и могут усваиваться тканями плода. В ней откладываются за­пасы гликогена, жира и витаминов, т. е. в плаценте не только син­тезируются, но и депонируются питательные вещества.

Через плаценту не проникают в кровь плода крупномолекуляр­ные вещества, некоторые микроорганизмы, паразиты и их яйца. Способность эпителия хориона пропускать одни вещества из кро­ви матери в кровь плода и задерживать или подвергать биохими­ческой обработке другие получила название плацентарного барье­ра. Однако возможен переход из крови матери некоторых вред­ных веществ, таких, как наркотики, алкоголь, никотин, сульфанил­амиды, антибиотики, ртуть, мышьяк и т. д. Вирусы также способ­ны преодолевать плацентарный барьер.

Во взаимоотношениях между организмом матери и плода пла­цента выполняет роль эндокринного органа. В плаценте всех мле­копитающих животных синтезируется эстрадиол. В плаценте при­матов и овцы синтезируется прогестерон, причем в таком количе-

стве, что плацента полностью заменяет функцию желтого тела яичника, которая прекращается у человека на четвертом месяце беременности, у овцы — в конце второго месяца. У коз, свиней и коров плацента также вырабатывает прогестерон, но в небольшом количестве, не достаточном для сохранения беременности после экспериментального удаления желтого тела. В плаценте приматов и грызунов синтезируется хорионический гонадотропин, который в ранние сроки беременности способствует развитию и становле­нию функциональной активности желтого тела. В плаценте лоша­дей синтезируется гонадотропин, действующий на организм ана­логично фолликулстимулирующему гормону гипофиза. Он выра­батывается особыми структурами, локализованными в слизистой оболочке матки, — эндометриальными чашами, образованными клетками хориона. Доказательств выработки гонадотропина пла­центой у других животных пока нет. Вместе с тем у овец, коз, са­мок крупного рогатого скота и приматов плацента синтезирует другой тип гормона белковой природы — плацентарный лактоген-ный гормон, обладающий лютеотропным действием, т. е. стиму­лирующий функционирование желтого тела.

Значительна роль плаценты в иммунологическом обеспечении развития беременности. Биологически активные вещества и гормо­ны, синтезируемые плацентой, оказывают влияние на различные отделы иммунной системы матери, подавляют активность лимфо-поэза, блокируют рецепторы воспринимающих клеток.

Особенности плацентарного кровообращения и кровообращения плода. Питательные вещества плод при плацентарном кровообра­щении получает посредством сосудов пуповины. Обмен веществ происходит между материнской кровью, циркулирующей в сосу­дах слизистой оболочки матки (материнская плацента), и кровью плода, циркулирующей в капиллярах его сосудистой оболочки (плодная плацента). Кровообращение плода представляет собой замкнутую систему, изолированную от кровеносной системы ма­тери; кровеносные сосуды матери и плода между собой не сооб­щаются (рис. 9.8).

Все органы и ткани тела плода снабжаются кровью, содержащей небольшое количество кислорода и повышенное — углекислоты. Кровь плода, получившая питательные вещества и кислород из кро­ви матери, приближается по показателям к артериальной. Из много­численных капилляров сосудистой оболочки (хориона) плода фор­мируется крупный сосуд — пупочная вена (у жвачных —двойная). Она находится в пупочном канатике и через пупочное кольцо брюш­ной стенки поступает в плод, затем к воротам печени и соединяется с воротной веной, где происходит первое смешение артериальной крови пупочной вены с венозной кровью воротной вены.

У плодов лошади и свиньи смешанная кровь распространяется по капиллярам печени, собирается в печеночную вену, впадаю­щую в заднюю полую вену, где смешивается с венозной кровью

378

379

Рис. 9.8. Схема кровообращения плода млекопита­ющих:

1 — плацента; 2 — вена от плаценты; 3 — пупочные артерии от подвздошной артерии плода; 4— печень; 5—венозный проток; б—задняя полая вена; 7—передняя полая вена; 8— правое предсердие; 9—овальное отверстие между пред­сердиями; 10— легочная артерия; 11 — ветви, питающие лег­кие; 12—боталлов проток; 13—дуга аорты; 14— ветви от подвздошных артерий, переходящие в пупочные артерии (густота штриховки соответствует степени венозности крови)

задней полой вены. У плодов жвачных животных пупочная вена минует печень. Кровь пупочной вены через особый (аран-циев) проток поступает в заднюю полую вену. Небольшая часть крови из пупочной вены проникает через воротную вену в пе­чень для питания этого органа. По задней полой вене смешанная венозная кровь по­ступает в правое предсердие. У плода в перегородке между предсердиями находится оваль­ное отверстие с клапаном, открывающимся в сторону левого пред­сердия. В правом предсердии смешанная кровь, поступающая по задней полой вене, еще раз смешивается с венозной кровью, по­ступающей по передней полой вене. Из правого предсердия часть крови проникает через овальное отверстие в левое предсердие, за­тем в левый желудочек, а из него в аорту. Небольшая часть крови попадает в правый желудочек, а оттуда в легочные артерии.

Легкие у плода не функционируют, поэтому кровь из легочной артерии, минуя легкие, поступает непосредственно в аорту по ботал-ловому протоку и течет по большому кругу кровообращения, обеспе­чивая питание всего организма. После отдачи питательных веществ тканям плода венозная кровь собирается в полые вены.

От разветвления тазовых артерий отходят две парные пупочные артерии, которые вместе с мочевым протоком проходят в пупови­не и, доходя до сосудистой оболочки (хориона) плода, дробятся там на мелкие ветви и капилляры, из которых кровь собирается в сосуды, образующие пупочные вены. Таким образом замыкается круг плацентарного кровообращения.

Функциональные изменения в организме беременных самок. Раз­витие беременности сопровождается рядом существенных измене­ний не только в половой системе самки, но и в деятельности дру­гих органов. Меняются интенсивность и характер обменных про­цессов. Повышается аппетит, увеличиваются потребление кормов, пищевое возбуждение, секреторная деятельность желез пищева­рительного аппарата, укорачивается время переваривания корма. В обменных процессах начинают преобладать процессы ассими-

ляции. Происходит накопление азота, жира, гликогена, мине­ральных веществ. Возрастает потребность в питательных и мине­ральных веществах, витаминах. В крови повышается количество жирных кислот, нейтрального жира, фосфолипидов, холестерина. У беременной самки на 15...20% повышается основной обмен. Увеличивается масса животного. В крови снижается уровень каль­ция и фосфора, усиливается извлечение их из костей. Усиливается кроветворение, в крови повышается число эритроцитов и лейко­цитов, количество гемоглобина.

Изменяется функциональная деятельность сердечно-сосудис­той системы. Усиливается работа сердца, увеличивается минутный объем крови. Происходит физиологическая гипертрофия сердеч­ной мышцы (особенно левого желудочка); возможна тахикардия. Повышается тонус сосудов. Несколько учащается дыхание.

Большую функциональную нагрузку испытывают печень и поч­ки. Гипертрофируются мышцы брюшной стенки, развиваются мо­лочные железы, увеличивается объем вымени. К концу беременнос­ти увеличивается подвижность в сочленениях таза. Благодаря пере­стройке обмена веществ и деятельности органов создаются условия для поступления веществ к плоду, для его роста и развития.

Во время беременности в организме самки увеличивается объем циркулирующей крови, усиливается эритропоэз, повыша­ется свертываемость крови, возрастает скорость оседания эритро­цитов (СОЭ).

Гипофиз становится больше за счет передней доли; повышают­ся образование и концентрация в крови гормонов передней доли гипофиза — пролактина, лютеинизирующего гормона, адренокор-тикотропного, тиреотропного, соматотропного гормона. Гипер­трофируются надпочечники, в крови повышается концентрация их гормонов — кортикостероидов, катехоламинов. Увеличивается щитовидная железа, повышается ее функция (в первой половине беременности), в крови повышается концентрация ее гормонов — тироксина и трийодтиронина. Островковый аппарат поджелудоч­ной железы начинает больше выделять инсулина. Повышается то­нус парасимпатической, а позже симпатической нервной систе­мы. К концу беременности понижается возбудимость коры боль­ших полушарий головного мозга, но повышается возбудимость спинного мозга.

Для нормального протекания беременности чрезвычайно важ­но поддержание определенного гормонального фона в организме самки. При половом цикле, не закончившемся беременностью, с 10... 12 сут начинается регрессия желтого тела; концентрация про­гестерона в отходящих от яичников сосудах снижается. В случае же оплодотворения этого не происходит, что объясняется воздей­ствием на гормональный фон самих зародышей. Один из установ­ленных факторов их влияния — выработка ими значительного ко­личества эстрогенов на 12-е сутки после осеменения, т. е. непо-

380

381

средственно перед имплантацией. Благодаря этому обеспечива­ется сохранение желтого тела. Для поддержания беременности концентрация прогестерона не должна падать ниже нормального уровня в течение всей беременности.