Часть I

Не многие аспекты биологии развития подверглись столь кардинальным изменениям, как изучение оплодотворения; здесь возникли совершенно новые направления исследований. Содержит ли плазматическая мембрана яйца рецептор для спермия? Каковы молекулярные механизмы слияния спермия и яйцеклетки? Почему разные ионные каналы открываются в нужное время? Как кальций высвобождается из мембранных пузырьков и как он индуцирует слияние мембран? Какова механика миграции пронуклеусов? Как осуществляется капацитация спермия млекопитающих? Чем объясняются различия между мужским и женским пронуклеусами у млекопитающих и как возникают эти различия?

Объяснить полностью механизмы дробления также пока не удается; мы до сих пор не понимаем процессов, ответственных за положение и угол наклона митотического веретена. Неизвестен и временной механизм клеточного деления, а изучение координации между синтезом ДНК, кариокинезом, синтезом мембраны, цитокинезом и цитоскелетом еще только началось. Переход на стадию средней бластулы (midblastula transition), по-видимому, контролируется удлинением клеточного цикла, но мы не знаем, какой фактор (или факторы) регулирует изменчивость продолжительности интерфазы между митозами.

Координация гаструляционных движений на молекулярном уровне пока непонятна ни у одного организма, неизвестна и связь между клеточными делениями, гаструляцией и экспрессией генов. Механизмы направленного движения клеток во многом остаются тайной. Не разгаданы и механизмы, посредством которых эктодермальные клетки получают инструкции, побуждающие превратиться их либо в эпителиальные, либо в нервные. Проблемы развития мозга или нервной системы составляют отдельную дисциплину – нейробиологию развития, в сферу компетенции которой входят следующие вопросы: каким образом нейроны мигрируют в специфические области коры головного мозга; почему нейроны с одними клетками образуют синапсы, а с другими – нет.

Мы обсудили некоторые механизмы формирования сердца, но многие вопросы в этой области до сих пор еще остаются без ответа. Если сердце формируется на средней линии зародыша, то как оно перемещается на одну сторону тела? Как крупные кровеносные сосуды, отходящие от сердца, соеди-