Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 93

плантатов сформируют головы. Источник этого градиента ингибитора – также гипостом, но ингибирующий фактор, очевидно, представлен очень лабильными и легко диффундирующими молекулами. Он препятствует формированию головы в любом другом месте только при наличии интактной головы. Таким образом, если есть голова, то функционируют оба градиента, но если голова удалена, то лабильный ингибитор исчезает. В результате на дистальном конце кусочка гидры появляется голова (Webster, 1966; Wilby, Webster, 1970). Базальный диск также представляется источником двух градиентов, один из которых активирует развитие подошвы (MacWilliams, Kafatos, 1974; Hickhn, Wolpert, 1973; Crimmelikhuijzen, Schaller. 1977), а другой ингибирует ее (Schmidt, Schaller, 1976). Вещества, возможно служащие активатором и ингибитором, были выделены (Schaller et al., 1979; Berking et al., 1979), и локализация этих небольших молекул находится в соответствии с градиентной гипотезой.

У молодых сформированных гидр градиенты ингибиторов головы и подошвы, по-видимому, блокируют формирование почек. Однако по мере роста гидры источники этих лабильных градиентов все более удаляются друг от друга, образуя в нижней трети туловища область, где оба ингибитора представлены в минимальном количестве. Именно здесь и происходит почкование (рис. 17.5) (Bode, Bode, 1984). Известны мутации, лишающие гидру способности формировать почки; при этом нарушения можно проследить до дефектов в градиентах. Так, мутант L4 у H. magnipapillata почкуется очень медленно и лишь по достижении размеров, почти вдвое превышающих длину особей дикого типа. Было обнаружено, что в количественном отношении ингибирующая голову активность этих мутантов значительно выше, чем у гидр дикого типа (Takano, Sugiyama, 1983). Таким образом, выявляется корреляция между размерами животного, местом формирования почек и силой ингибиторных градиентов.

Эти градиенты у взрослого животного могут играть дополнительную роль. Несмотря на то что все клетки гидры делятся постоянно, размеры взрослой гидры не увеличиваются. Результаты исследований с применением мечения клеток показали, что эпителиальные клетки постоянно движутся вверх и вниз к полюсам, где и утрачиваются. По мере того как они смещаются к голове или базальной пластинке, они начинают выполнять новые функции и синтезировать новые вещества (Campbell, 1967; Javois et al., 1986). Возможно, градиенты информируют мигрирующие клетки об их положении в теле животного.

При том, что интеграция небольшого поля теоретически может контролироваться диффундирующими веществами, которые образуют градиенты (Crick, 1970), должен существовать некий механизм, гарантирующий, что морфоген не диффундирует в среду или в гастро-васкулярную полость полипа. Уэйкфорд (Wakeford, 1979) показал, что позиционная информация от пересаженных гипостомов сообщается хозяину лишь в том случае, если между клетками хозяина и донора формируются щелевые контакты. Более поздние эксперименты с трансплантациями (Fraser et al., 1987) выявили подавление градиента ингибирования головы антителами против белков щелевых контактов. Таким образом, кажется вполне вероятным, что морфоген переносится от клетки к клетке посредством этих контактов, а не просто путем диффузии через примитивную кишку или циркуляторную систему гидры. Несмотря на то что некоторые из этих соединений выделены, механизм их действия остается не известным.