Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

182 ГЛАВА 19

том аквариуме плутеусы могут плавать более двух месяцев, а затем погибают (Hinegardner, 1969). Для оседания личинок разных иглокожих требуются различные условия.

Взрослый морской еж Dendraster excentricus помогает своим личинкам приступать к метаморфозу, выделяя в песок какое-то вещество (возможно, пептид с молекулярной массой менее 10 000 дальтон). Это вещество привлекает личинок D. excentricus и индуцирует их метаморфоз. Поэтому личинки Dendraster имеют тенденцию скапливаться внутри или вблизи колонии этих морских ежей; в результате плотность их на некоторых участках морского дна достигает нескольких сотен особей на 1 м², тогда как соседние участки оказываются незаселенными. Была высказана гипотеза (Highsmith, 1982), что взрослые морские ежи в таких скоплениях способствуют выживанию отдельных особей, защищая метаморфизирующих личинок Dendraster от хищных ракообразных.

Естественно, что успешнее будут выживать те особи, метаморфоз которых индуцируется в условиях лучшей защиты от врагов или вблизи потенциального источника пищи. Для оседающей личинки будет крайне невыгодно осесть там. где для нее нет пищи, особенно если взрослая форма этого животного ведет практически сидячий образ жизни. Специфических условий для оседания требуют личинки различных моллюсков (табл. 19.4). У большинства голожаберных моллюсков сигналом для наступления метаморфоза служит пища взрослых особей (которая у разных видов различна). В некоторых случаях выделены и идентифицированы растворимые компоненты добычи, индуцирующие метаморфоз (Hadfield, 1977). Оседание личинки корабельного червя Teredo navalis индуцируют вещества, выделяемые древесиной; растворимый материал, вымываемый из раковин устриц, вызывает оседание их личинок.

У насекомых основную роль в инициации метаморфоза играют размеры личинки. Так, гусеница табачного бражника не приступит к метаморфозу до тех пор, пока ее масса не достигнет 3 г, в некоторых случаях ей понадобятся для этого дополнительные личиночные линьки (Safranek, Williams, 1984). Вероятно, по достижении нужной стадии мозг выделяет вещество, ингибирующее секрецию ювенильного гормона (Bhaskaran et al., 1980). У пчел размеры личинки-самки, приступающей к метаморфозной линьке, детерминируют судьбу организма, т. е. будет ли особь рабочей пчелой или маткой. У личинки, питающейся обогащенным питательными веществами «маточным молочком», сохраняется активность corpora allata в течение последней возрастной стадии. Ювенильный гормон, секретируемый этим органом, задерживает окукливание, создавая таким образом условия для дополнительного роста, а у некоторых видов – и большей анатомической специализации развивающейся пчелы (Plowright, Pendrel, 1977; Brian, 1980).