Новый эволюционный синтез

Одним из важных событий в развитии эволюционной теории был ««современный синтез» эволюционной биологии и менделевской генетики (Mayr, Provine, 1980). Одним из результатов этого объединения, достигнутого с большим трудом, было новое определение эволюции как изменения частоты генов в популяции с течением времени. «Поскольку эволюция это изменение генетического состава популяций – писал Добржанский (Dobzhansky, 1937), – механизмы эволюции представляют собой проблемы популяционной генетики». Это определение встретило широкую поддержку в США, Англии и бывшем Советском Союзе; тем самым морфологии и эмбриологии в современной эволюционной теории отводилась лишь небольшая роль (Adams, 1991). Крупные морфологические изменения, наблюдаемые на протяжении эволюционной истории, можно объяснить накоплением небольших генетических изменений. Иными словами, макроэволюцию (значительные морфологические различия, существующие между видами, классами и типами) можно объяснить механизмами микроэволюции – «различной адаптивной ценностью генотипов или отклонениями от случайного спаривания или одновременным действием этих двух факторов» (Torrey, Feduccia, 1979).

Однако у этой точки зрения были свои критики (свои «еретики», как сказали бы некоторые). Быть может, главным среди них был Рихард Гольдшмидт. Гольдшмидт начинает свою книгу «Материальные основы эволюцию» (Goldschmidt, 1940), бросив вызов «современному синтезу». Этот синтез, возможно, способен объяснить выживание наиболее приспособленных, но не их появление.

Я хочу предложить приверженцам строго дарвинистского взгляда, который мы здесь обсуждаем, попытаться объяснить накоплением и отбором мелких мутаций эволюцию следующих признаков: волосяной покров млекопитающих; перья птиц; сегментация у членистоногих и позвоночных; превращения, претерпеваемые в процессе филогенеза жаберными щелями вместе с дугами аорты, мышцами, нервными волокнами и т.п.; далее, зубы, раковины моллюсков, наружные скелеты, сложные глаза, кровообращение, чередование поколений, статоцисты, амбулакральная система и педицеллярии иглокожих, стрекательные капсулы, ядовитые железы змей, китовый ус и, наконец, такие химические различия, как гемоглобин или гемоцианин.

Гольдшмидт считал, что возникновение новых видов не связано с микроэволюционными механизмами и что популяционная генетика не в состоянии объяснить структуры новых типов, для появления которых необходимо одновременное изменение нескольких компонентов. Такое макроэволюционное изменение «требует другого эволюционного метода – настоящего накопления микромутаций». Гольдшмидт рассматривал гомеозисные мутации как «макромутации», способные превращать одну структуру в другую и, возможно, создавать новые структуры или новые комбинации структур. Эти мутации должны были затрагивать не структурные, а регуляторные гены. Новый вид, утверждал Гольдшмидт, должен начинаться как «многообещающее чудовище» (довольно неудачное выражение, заимствованное у Мечникова).

В то же самое время Уоддингтон пытался найти механизмы развития, способные создавать такие новые виды. Он также рассматривал гомеозисные мутации у мух как модели возникновения совершенно новых фенотипов и сформулировал концепцию передачи компетенции («генетической ассимиляции») для объяснения некоторых аспектов морфологической эволюции. Работы Гольдшмидта и Уоддингтона привлекли к себе внимание лишь немногих ученых; эти работы не касались популяционно-генетической парадигмы современного синтеза, и предлагавшиеся их авторами научные программы были сомнительными. (Гольдшмидт не верил в моргановское представление о гене как об отдельной единице, а работа Уоддингтона была неверно воспринята как поддержка концепции наследования приобретенных признаков.) Однако в 1970-х годах события в палеонтологии (теория прерывистого равновесия), события в общественной жизни (креационисты уступают микроэволюцию биологам, но оспаривают макроэволюцию) и события в молекулярной биологии (в особенности опубликованная в 1975 г. статья Кинга и Уилсона. в которой было доказано, что ДНК шимпанзе и ДНК человека идентичны более чем на 99%) заставили ученых серьезно отнестись к точке зрения, согласно которой мутации регуляторных генов могут вызывать серьезные морфологические изменения.

Возникает новый морфологический синтез, вобравший в себя все лучшее из модели «микроэволюция дает макроэволюцию» и из модели «макроэволюция как самостоятельное явление». Из последней