Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

252 ГЛАВА 21

аллелем возможно существование и функционирование трех полов (Hodgkin, 1980).

Как и у дрозофилы, детерминация пола у С. elegans зависит от нескольких аутосомных генов, которые прочитывают соотношение X:А и отвечают за него. Некоторые из этих генов имеют существенное значение для развития по пути гермафродитизма (гены tra), тогда как другие необходимы для экспрессии мужского фенотипа (гены her). Особи XX, гомозиготные по мутантным генам tra, будут трансформироваться в самцов, а мутантные аллели her и fem превратят самцов в гермафродитов. Путем создания генотипов, несущих различные комбинации этих мутаций, Ходжкину (Hodgkin, 1980) удалось сконструировать модель этого пути развития (рис. 21.18). Он обнаружил, например, что все мутации tra подавляют мутацию her-1; это указывает на более раннюю реализацию функции гена her-1 в развитии.

Перечисленные альтернативные пути развития определяются геном tra-l. Если активен аллель дикого типа, то особь становится гермафродитом. Если аллель дикого типа не функционирует, то развивается особь мужского пола. Работу этого единственного гена-переключателя регулируют, по-видимому, другие гены. Первый из известных на этом пути – ген xol-1 (XO-lethal); этот ген может отклонить развитие от пути, ведущего к гермафродитизму, вследствие чего образуется самец. Вероятно, это происходит в результате репрессии генов sdc, активность которых необходима для включения гена tra-1 и развития гермафродитного организма (Miller et al., 1988). Гены sdc-1 и sdc-2 можно считать аналогами гена Sxl дрозофилы: они связаны с Х-хромосомой и влияют как на детерминацию пола, так и на компенсацию дозы Х-хромосомы. Полагают (Villeneuve, Meyer, 1987; Nusbaum. Meyer, 1989), что продукты гена sdc репрессируют активность гена her-1 у животных с генотипом XX. Если активность her-1 высока, то активность tra-2 и tra-3 низкая. Возможно, что такая комбинация активностей позволяет экспрессироваться генам fem, выключающим tra-1. При низких уровнях продукта tra-1 соматические клетки С. elegans становятся мужскими. И напротив, при низкой активности her-1 активность tra-1 высока. Это ведет к развитию гермафродитизма.

Одна из наиболее интересных проблем, связанных с нематодой С. elegans, развитие у нее гермафродитизма. Каким образом такое состояние возникло у организма, по всей вероятности обладающего мужской/женской половой системой? Какие изменения на уровне генов привели к нему и можно ли объяснить это на ином, не генетическом уровне. Недавно были идентифицированы определяющие пол гены близкородственного вида С. ramanei (у которого имеются и мужские, и женские особи), поэтому можно надеяться на близкое решение этой проблемы.

Если у червей и насекомых гермафродитизм – довольно обычное явление, то у позвоночных он встречается очень редко. Гермафродитизм у птиц и млекопитающих рассматривают как патологическое состояние, приводящее к бесплодию. Наиболее обычные гермафродитные позвоночные – рыбы, у которых наблюдается несколько видов гермафродитизма (Yamamoto, 1969). Некоторые рыбы являются гомохористическими, т.е. их пол – мужской или женский – детерминирован хромосомами. Гермафродитные виды рыб можно разделить на три группы. К первой относятся синхронные гермафродиты, у которых овариальные и тестикулярные ткани существуют одновременно, продуцируя как спермии, так и яйца. Один из таких видов – Servanus scriba. В природе и в условиях аквариума эта рыбка образует пары. Как только одна из рыб вымечет яйца, другая их оплодотворяет. Затем они меняются ролями и та из рыб, что была самцом, выметывает яйца с тем, чтобы они были оплодотворены спермой партнера (Clark, 1959).

У других гермафродитных видов происходит генетически запрограммированная смена пола по ходу развития. В этих случаях гонады характеризуются диморфизмом, т.е. состоят из женского и мужского отделов. На определенном этапе жизненного цикла может доминировать либо тот, либо