logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 113

Рис. 17.31. Градиент фибрилл внеклеточного матрикса в развивающемся крыле бабочки Manduca sexta. Обоюдоострые стрелки обозначают проксимодистальную ось. Микрофотографии трех участков крыла, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа заимствованы из работы Nardi, 1983 (с любезного разрешения этого автора.)

ламинином, то клетки начинают посылать длинные аксонные выросты. Присутствие таких молекул может обозначить пути миграции по зародышу (рис. 17.30) (Akers et al., 1981; Gundersen, 1987). И напротив, гликозаминогликаны – другой набор молекул, связанных с внеклеточным матриксом, – могут препятствовать образованию нервных отростков (Tosney, Landmesser, 1985). Таким образом, аксон, оказавшись перед выбором двух альтернативных поверхностей, должен отдать предпочтение одной из них.

Вывод о наличии адгезионного градиента этого типа был сделан на основе изучения некоторых миграций аксонов у насекомых. Нарди (Nardi, 1983) наблюдал, что отростки чувствительных нейронов, расположенных в области верхушки крыла куколки бабочки, растут к центральной нервной системе в тесной связи с внеклеточным матриксом лежащего выше эпителиального слоя. Поместив трансплантаты вдоль пути развития аксона, Нарди обнаружил, что нейроны более плотно присоединяются к проксимальной ткани (ткани, расположенной ближе к центральной нервной системе), чем к дистальной.

На микрофотографиях внеклеточного матрикса, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа, видно, что матрикс вдоль этого пути изменяется. По мере приближения к центральной нервной системе он становится все более «шишковатым»» и фибриллярным (рис. 17.31). Другими авторами (Berlot, Goodman, 1984) также были получены данные о том, что чувствительные нейроны кузнечика, появляющиеся в антенне, растут по направлению к центральной нервной системе, очевидно следуя градиенту адгезивности.

ГИПОТЕЗА ХЕМОТАКСИСА. Рост аксонов от ганглия к ткани-мишени может направляться растворимыми молекулами, источником которых служит сама мишень. Предполагается, что конус роста аксона мигрирует по градиенту концентрации этих молекул (хемотаксис). В пользу этой точки зрения свидетельствуют результаты опытов по подсадке ганглиев вблизи различных потенциальных тканей-мишеней, но так, чтобы они не касались этих тканей. Лумсден и Дэвис (Lumsden, Davies, 1983, 1986) вырезали у мышиных зародышей тройничные ганглии чувствительных нейронов до того, как устанав-