Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ _______ 305

модификаций конечностей позвоночных, происходивших на протяжении последних 300 млн. лет, некоторые модификации не были обнаружены ни разу (рис. 23.9). Кроме того, как показывает изучение природных популяций, число возможных способов изменения конечности относительно невелико (Wake, Larson, 1987). Если для данной среды лучше иметь длинную конечность, то плечевая кость становится длиннее. Никто никогда не видел две маленькие плечевые кости, соединенные последовательно, хотя нетрудно представить себе, какие селективные преимущества могло бы иметь такое расположение. Это свидетельствует о том, что схема строения подчиняется определенным правилам. Основные правила формирования конечности были сформулированы Остером и др. (Oster et al., 1988). Эти авторы установили, что известные нам типы строения конечности, равно как и «запрещение» других типов строения можно объяснить с привлечением реакционно-диффузионной модели. Как уже говорилось в гл. 17, эта модель исходит из того, что скопления хряща активно мобилизуют дополнительные клетки из окружающей области и подавляют формирование латеральных очагов конденсации. Число очагов зависит от геометрии ткани и от латерального ингибирования. Если сила ингибирования не изменяется, то должен возрасти объем ткани, чтобы сделать возможным образование двух очагов там, где прежде допускалось образование лишь одного. Когда этот объем достигает определенной пороговой величины (называемой порогом бифуркации), почка конечности может разветвиться сформировав два очага.

Результаты экспериментальных исследований и данные сравнительной анатомии подтверждают эту математическую модель. Если обработать почку конечности аксолотля колхицином, подавляющим митоз, то развивается конечность меньших размеров. На таких конечностях пальцы не просто редуцируются, но редуцируются в определенном порядке, в соответствии с тем. чего следовало ожидать, исходя из математической модели и «запрещенных» морфологий. Более того, при редукции определенных пальцев получаются конечности, очень сходные с конечностями прогенетических саламандр; эти саламандры достигают зрелости при меньших размерах, чем их предки, а их конечности развиваются из почек конечностей меньших размеров (рис. 23.10: Alberch, Gale, 1983, 1985). Таким образом, использование реакционно-диффузионного механизма при построении конечностей, по-видимому, ограничивает возможности, возникающие во время развития; соблюдение этих правил допускает построение конечностей лишь нескольких типов.

Третью группу ограничений, сдерживающих эволюцию структур новых типов, составляют филетические ограничения (Gould, Lewontin, 1979), т.е. исторические ограничения, основанные на генетике развития данного организма. Например, коль скоро в результате индукционных взаимодействий возникает та или иная структура, начать весь процесс сызнова трудно. Так, хорда, которая все еще функционирует у взрослых протохордовых (Berrill, 1987), у птиц и млекопитающих считается рудиментом. Возможно, однако, что она в течение некоторого времени необходима зародышу, определяя развитие нервной трубки. Аналогичным образом Уоддингтон (Waddington, 1938) отмечал, что хотя пронефрос у куриного зародыша считается рудиментом, поскольку он неспособен концентрировать мочу, из него развивается зачаток мочеточника, индуцирующий формирование функциональной почки в процессе развития курицы.

Обзор филетических ограничений этого типа недавно опубликовали Рэфф и др. (Raff et al., 1991). Прежде считалось, что самые ранние стадии развития изменить труднее всего, поскольку в результате вмешательства зародыш либо погибнет, либо у него возникнет совершенно новый фенотип. Но данные, полученные в недавних работах (и переоценка старых), показали, что на ранних стадиях развития можно производить изменения, не нарушая дефинитивную форму. Изменяя морфогены у зародышей моллюсков, можно получить личинки новых типов, которые, метаморфизируя, все же дают моллюсков, а изменение цитоплазматических морфогенов у зародышей морских ежей может привести к развитию, протекающему без личиночной стадии, но приводящему тем не менее к формированию морских ежей. В сущности, глядя на позвоночных, можно видеть, что к знаменитой схеме фон Бэра ведет длительный