logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 125

Рис. 17.47. Схема элиминации синапсов в развивающихся скелетной мышце {слева) и симпатических ганглиях (справа). У новорожденного млекопитающего каждый аксон стимулирует несколько мышечных волокон или ганглиозных клеток: у взрослых млекопитающих, однако, каждый аксон стимулирует лишь одно волокно или одну клетку. (По Purves, Lichtman, 1985.)

Рис. 17.48. Картина гибели клеток в зачатке ноги куриного зародыша (А) и зародыша утки (Б). Затемнены области гибели клеток. (По Saunders, Fallen, 1966.)

Чем выше активность, тем сильнее конкуренция и тем скорее элиминируются избыточные синапсы. Пурвес и Лихтман (Purves, Lichtman, 1980; Lichtman, Purves, 1983) предположили, что именно несбалансированная активность ведет к конкуренции и элиминации синапсов у котят с экспериментальным одноглазием и что нормальная несбалансированная активность таким же образом служит причиной элиминации синапсов в других отделах нервной системы. Согласно этим представлениям, существует своего рода ««естественный отбор», в результате которого наиболее интенсивно используемые синапсы будут продолжать свое функционирование и сохранятся. Идея такой конкуренции впервые была высказана Ру в 1881 г., но до сих пор не принималась всерьез. Элиминация лишних синапсов может обусловить у взрослого организма более эффективные ответы, а прогрессирующее ограничение аксонов единственной мишенью может быть причиной снижения пластичности нервной системы, которая наблюдается в детстве.

Гибель клеток играет существенную роль в формировании конечностей, сердца и скелета. В развитии животных есть примеры, с очевидностью свидетельствующие о том, что гибель клеток может быть генетически запрограммирована и сохранена отбором в ходе эволюции. Один из таких примеров – наличие или отсутствие перепонки на конечностях. Ноги утки и курицы отличаются друг от друга дифференциальной гибелью или сохранностью клеток между пальцами (рис. 17.48). Полагают, что гибель клеток играет важную роль в обособлении лучевой и локтевой костей. Саундерс и др. (Saunders et al., 1962) обнаружили, что после определенной стадии развития клетки, обреченные на гибель, будут погибать даже в том случае, если их пересадить в другие области зародыша; пересадка клеток до этой критической стадии может спасти их. В период между временем, когда происходит детерминация гибели клеток, и временем, когда эта гибель осуществляется фактически, наблюдается резкое снижение уровня синтеза ДНК. РНК и белка (Pollak, Fallon, 1976).