logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 141

Рис. 18.12. Последовательное выделение компартментов в крыловом имагинальном диске 2-го грудного сегмента. Мезоторакальную кутикулу формируют передний и задний поликлоны, инициальные клетки которых дивергируют на стадии бластодермы. Сегрегация дорсального (крылового) и вентрального (ножного) компартментов происходит в течение первых десяти часов развития. Крыловой и ножной диски теперь топографически отделены друг от друга, но в каждом из них сохранена первоначальная граница переднего и заднего компартмента. Последующая компартментализация делит имагинальный диск на дорсальный и вентральный компартменты, каждый из которых формирует поликлоны центральной (крыловой) и периферической (нотумной) части имагинального торакса. (По Morata, Lawrence, 1977.)

которого совпадает с границей компартмента. Следовательно, клетки получают сигнал (пока неизвестной природы), инструктирующий их о пространственном расположении.

До сих пор ничего не известно о том, как возникают границы компартментов, однако, судя по некоторым данным, формирование одной из самых протяженных границ в крыловом диске коррелирует с появлением на поверхности клеток определенных гликопротеинов. Дорсовентральная компартментализация крыловых дисков происходит у личинки третьего возраста. В это время на поверхности дорсальных и вентральных клеток происходит дифференциальная экспрессия определенных веществ (рис. 18.14) (Brower et al., 1985).

Формирование границ компартментов сопряжено с коммуникационными особенностями пограничных клеток. Это установлено с помощью инъекции низкомолекулярного флуоресцирующего красителя (желтого люцифера) в группы клеток имагинального диска. Краситель способен мигрировать от клетки к клетке через щелевые контакты. Уэйр и Ло

Рис. 18.13. Границы компартментов крылового диска. Слева. Границы компартментов на карте презумптивных зачатков крылового имагинального диска. Линия 1 разделяет передний и задний компартменты; линия 2 – дорсальную и вентральную части крыловой пластинки; линия 3 отделяет латеральную часть торакса от дорсальной (шарнирной) части крыла (линия 3а) и нотумную часть крыловой пластинки от собственно крыла (линия 3b); линия 4 делит нотум на скутеллярную и скутумную области (линия 4а); полагают, что в латеральной части груди располагается другая линия - линия 4; линия 5 отделяет свободную поверхность крыла от его шарнирной части; Справа. Проекция границ компартментов на имагинальное крыло. Область, покрытая точками, соответствует большому клону генетически маркированных клеток, задний край которого проходит по переднезадней границе, не пересекая ее. (По Lawrence, Morata, 1976.)