Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 41

часто связывает более, чем одну молекулу, и его специфичность определяется клеточным окружением. Например, интегрин α2β1 способен связывать и коллаген, и ламинин. На одних клетках он действительно связывается обеими молекулами, но на других тот же самый интегрин связывается либо с ламинином, либо с коллагеном. В некоторых случаях предпочтение того или иного субстрата объясняется ионными условиями. Часто в одном и том же органе можно встретить различные интегрины. Так, например, клетки почечных канальцев происходят из агрегата мезенхимных клеток. Однако по мере развития клетки, дающие начало эпителию боуменовой капсулы, экспрессируют интегрин а3β1, тогда как все клетки канальца экспрессируют интегрин α6β1. Связывание А-цепи ламинина интегрином α6β1, по-видимому, имеет существенное значение для формирования поляризованного эпителия почечных канальцев (Korhonen et al., 1990; Sorokin et al., 1990).

Значение интегринов для морфогенеза очень ярко иллюстрирует пример, относящийся к развитию дрозофилы. Как и интегрины позвоночных, интегрины дрозофилы состоят из двух субъединиц (α и β), пронизывающих клеточную мембрану. У двух известных интегринов дрозофилы β-субъединицы идентичны, а α-субъединицы различаются. Оба этих интегрина действуют на тканевую и клеточную адгезию во время развития совместно. При развитии крыла приводятся в контакт два эпителиальных слоя. При этом интегрин PS1 обнаруживается на базальной поверхности презумптивного дорсального эпителия крыла, тогда как интегрин PS2 находится на верхней поверхности презумптивного вентрального эпителия крыла. В процессе метаморфоза и тот и другой эпителий встречаются и слипаются, формируя двуслойную пластинку крыла. Мутации в интегринах приводят к тому, что в некоторых участках крыло расслаивается, о чем свидетельствуют пузырьки между двумя пластинками (Wilcox et al., 1989; Brower, Jaffe, 1989). Поскольку интегрины необходимы для прикрепления мышц к эпидермису и к стенке кишки, некоторые мутации, приводящие к синтезу аномальных интегринов, летальны. В случае летальной мутации lethal (1) myospheroid наблюдается недостаток генов, кодирующих β-субъединицу интегринов дрозофилы. Без этой субъединицы интегрины не образуются. Соматические мышцы, сокращаясь, становятся шарообразными и не прикрепляются к стенке тела или кишке (Leptin et al., 1989).

Если для связывания молекул внеклеточного мат-