logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 117

Рис. 17.36. Компенсация небольших изменений в положениях мест инициации аксонов у куриного зародыша. А. Участок спинного мозга, включающий сегменты Г7-ПК3 (с седьмого грудного по третий пояснично-крестцовый сегменты), перевернут у 2,5-суточного куриного – зародыша. Б. Нормальное направление роста аксона в различные мышцы на 6 сутки. В. Направление роста аксонов в перевернутом сегменте. Нейроны, оказавшиеся в эктопическом положении, в конце концов находят правильные пути и иннервируют соответствующие им мышцы. (Из Lance-Jones, Landmesser, 1980.)

задачи. Смысл функционирования нервной системы заключается в ее способности формировать специфические связи между аксоном одного нейрона и другой клеткой или группой клеток. Образование таких связей называется синаптической специфичностъю и может быть превосходно иллюстрировано примером установления связей аксонами, идущими от ганглиозных клеток сетчатки. Ганглиозные клетки сетчатки посылают аксоны, формирующие зрительный нерв. У позвоночных, за исключением млекопитающих, эти аксоны проходят обширные области мозга, не образуя ни единого соединения, и заканчиваются формированием синапсов с клетками зрительного тектума 1. Каждый аксон сетчатки посылает импульсы к одному специфическому участку (клетке или небольшой группе клеток) в пределах тектума (Sperry, 1951). Как показало на рис. 17.37, в мозге имеются два зрительных тектума. Аксоны из левого глаза входят в правый зрительный тектум, а аксоны правого глаза формируют синапсы с клетками левого зрительного тектума.

Подробная карта связей сетчатки со зрительным тектумом (ретино-тектальная проекция) была составлена Маркусом Джекобсоном (Jacobson, 1967). Джекобсон создал эту карту, освещая узким пучком света небольшие ограниченные области сетчатки и регистрируя с помощью электрода, вживленного в тектум, возбужденные тектальные клетки. Ретино-тектальная проекция Xenopus laevis представлена на

Рис. 17.37. Карта нормальной ретино-тектальной проекции у взрослых Xenopus. Правый глаз иннервируется от левого тектума; левый глаз иннервируется от правого тектума. Цифры на зрительных полях (сетчатке) и тектумах показывают области соответствия, т.е. стимуляция пятна 15 на правой сетчатке посылает электрические импульсы к левой тектальной области 15. Черные и белые стрелки обозначают пути световых импульсов в глазу и соответствующие пути стимуляции в тектуме. (По Jacobson. 1967.)

1 У низших позвоночных – это крыша среднего мозга, а у высших – верхнее двухолмие. - Прим. перев.