Последовательность экспрессии генов сегментации

Для объяснения пространственной организации вдоль переднезадней оси было предложено несколько моделей. Большая часть из них, следуя Майнхардту (Meinhardt, 1986), постулирует активность трех групп генов сегментации. Экспрессию этих генов исследуют методом гибридизации in situ иx клонированной ДНК на гистологических препаратах зародышей дрозофилы. Эмбриональные закладки, в которых транскрибируются гены сегментации, могут быть легко идентифицированы по связыванию радиоактивного зонда с комплементарной РНК.

Продукты генов с материнским эффектом формируют градиенты и локально распределенные морфогены вдоль продольной оси яйца. Предполагают, что гены gap-группы на синцитиальных стадиях развития интерпретируют позиционную информацию, возникшую в яйцеклетке благодаря активности генов материнского организма, и подразделяют зародыш на несколько пространственных доменов. Ген hunchback(hb) экспрессируется в парасегментах 1, 2, 3, 13 и в переднем компартменте 14-го; ген Kruppel (Кr) - в 4, 5, 6 и заднем компартменте 14-го, ген knirps - c 7-го по 12-й (рис. 18.20). Характер экспрессии генов gap-группы изменяется во времени, однако домены их экспрессии остаются неперекрывающимися (Jackie et al., 1986).

Следующими активируются гены группы pair-rule. В первоначальном характере их экспрессии трудно обнаружить закономерность, однако к четырнадцатому циклу дробления активность генов данной группы концентрируется в определенных ядрах. На рис. 18.21.А показан зебровый тип транскрипции гена fushi tarazu(ftz) (по-японски Fushi tarazu означает редукцию числа сегментов). Ген ftz активен в семи полосках, каждая шириной в три ядра. Эти полоски соответствуют четным парасегментам, которые отсутствуют у ftz^–-мутантов