logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

70________________ ГЛАВА 16__________________________________________________________

Рис. 16.22. Вероятная модель формирования щели и ветвления зачатка слюнной железы мыши. А. Под действием натяжения, создаваемого клетками мезенхимы, пучок коллагеновых фибрилл (изображен в виде скрученной напоминающей канат структуры) сокращается, в результате чего в дольке появляется борозда. Как показано на рис. 16.20. фибриллы протягиваются между двумя группами мезенхимных клеток. Б. Удлинение двух разделенных долек, ведущее к формированию ветвей, может быть обусловлено тем. что гликозаминогликаны (ГАГ) на верхушках долек более чувствительны к действию гиалуронидазы, не будучи экранированы коллагеновыми фибриллами. Стебелек дольки остается постоянным, тогда как интенсивные клеточные деления (стимулированные мезенхимой) на верхушках будут продвигать дольку вперед. (A – по Nakanishi et al., 1986b; Б – по Wessells, 1977.)

мезенхимные клетки при своей миграции ассоциируются с коллагеновыми волокнами и, накапливаясь на них. формируют гребешки, разделяющие щелями эпителиальные дольки. Эти щели становятся все более четкими по мере накопления мигрирующих мезенхимных клеток, пути которых деформируют дольку. Первоначальное формирование щели не зависит от пролиферации эпителиальных клеток (Nakanishi et al., 1987). Коллагеновые фибриллы могут отвечать и за развитие щели в отчетливые ветви. Бернфилд и Банерджи (Bernfield, Banerjee, 1982) предположили, что действие коллагена заключается в защите базальной пластинки эпителиальных клеток от действия гиалуронидазы, секретируемой мезенхимными клетками. Они показали, что мезенхимные клетки действительно переваривают гликозаминогликаны (ГАГ) долек (Banerjee, Bernfield, 1979) и что ГАГ на концах более чувствительны, чем ГАГ в щели. Разрушение базальной пластинки могло бы обеспечить отрастание ветвей благодаря стимуляции митозов в этой области. В соответствии с этой моделью, представленной на рис. 16.22. мезенхима вызывает рост эпителия, деградацию ГАГ и откладывает коллагеновые фибриллы в щели. Эпителий синтезирует материал базальной пластинки и стимулирует синтез мезенхимного коллагена. В результате происходит дифференциальное разрушение базальной пластинки на концах лопастей, дающее возможность делящимся клеткам лопасти (доли) формировать ветви. Таким образом, взаимодействие мезенхимных клеток с внеклеточным матриксом эпителия могло бы детерминировать характер ветвления органа.