Гормональный контроль метаморфоза у насекомых

Как и у амфибий, метаморфоз у насекомых регулируется двумя эффекторными гормонами, которые находятся под контролем нейросекреторных гормонов мозга (см. обзор Granger, Bollenbacher, 1981; Gilbert, Goodman, 1981). Несмотря на то что отдельные детали метаморфоза различны у разных видов, все же для некоторых организмов можно составить его общую схему (рис 19.22). Процесс линьки инициируется в мозге, нейросекреторные клетки которого в ответ на нервный, гормональный или средовой сигналы выделяют проторакотропный гормон (ПТТГ) – пептидный гормон с молекулярной массой 40 000 дальтон, стимулирующий образование экдизона клетками проторакальной железы. Экдизон, однако, не является активным гормоном, скорее он служит прогормоном. который должен перейти в активную форму. Этот переход осуществляется благодаря гемсодержащей оксидазе в митохондриях периферических тканей, например в жировом теле, где экдизон превращается в активную форму – экдистерон (рис. 19.23) ¹.

Каждая линька происходит в результате двух импульсов секреции экдистерона. Первый импульс вызывает небольшое повышение концентрации экдизона в гемолимфе (крови) личинки и, по-видимому, имеет существенное значение только при метаморфозной линьке. Второй, высокий пик концентрации экдистерона инициирует события, связанные с линькой и не зависящие от гормонального статуса личинки во время первого импульса экдизона. Этот всплеск экдистерона побуждает эпидермальные клетки синтезировать ферменты, переваривающие и реутилизирующие компоненты кутикулы. В некоторых случаях, например у бабочки Cecropia, линька может находиться под контролем условий окружающей среды. Ее ПТТГ перестает выделяться после формирования куколки. В течение зимы куколка остается в состоянии покоя, называемом диапаузой, которая при определенных условиях может длиться очень долго. Однако, если после двухнедельного воздействия холодом перенести куколку в более теплое помещение, то она может приступить к линьке (Williams, 1952, 1956).

Второй главный эффекторный гормон, контроли-

¹ С тех пор как Бутенандт и Карлсон (Butenandt, Karlson, 1954) в 1954 г. выделили 25 мг гормона линьки из 500 кг куколок тутового шелкопряда, экдистерон называли по-разному, в частности β-экдизон, 20-гидроксиэкдизон и крустэкдизон.