Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

132_______________ ГЛАВА 18_____________________________________________

возрастает уровень транскрипционной активности, весьма низкий до этой стадии. Клетки становятся подвижными, и начинается следующая стадия развития – гаструляция (Edgar, Schubiger, 1986). Описанные изменения происходят в течение первых двух-трех часов развития.

Результатом гаструляции является образование трех зародышевых листков: мезодермы, энтодермы и эктодермы (рис. 18.1). Около тысячи клеток вдоль вентральной срединной линии, составляющие проспективную мезодерму, формируют вентральную борозду, края которой сходятся, и она замыкается в трубку. Эта трубка уплощается и образует под вентральной эктодермой мезодермальный зародышевый листок. Инвагинирующие массы клеток в начале и конце вентральной борозды дают начало энтодерме насекомого. Гаструляционные перемещения клеток энтодермы увлекают за собой полярные клетки и они попадают внутрь зародыша. В это время в передней части зародыша образуется головная (цефалическая) складка, а на дорсальной стороне передние и задние поперечные складки.

Оставшиеся на поверхности зародыша клетки, мигрируя в тангентальном направлении, подтягиваются к вентральной срединной линии. Образовавшееся скопление клеток носит название зародышевой полоски. Эта полоска начинает перемешаться к заднему полюсу, огибает его и продолжает движение на дорсальной стороне в направлении переднего полюса. В результате презумптивные структуры задних отделов личинки на дорсальной стороне зародыша располагаются в непосредственной близости от проспективных головных структур. На этой стадии развития у зародышей дрозофилы начинают формироваться сегменты, и происходит топографическое разделение эктодермального и мезодермального зародышевых листков. Вскоре зародышевая полоска начинает сокращаться и это приводит к восстановлению ее исходной топологии. Именно на этой стадия онтогенеза дрозофилы из поверхностной эктодермы сегрегируют клетки, предшественники имагинальных дисков, а из продольного клеточного тяжа вдоль вентральной срединной линии – нейробласты, родоначальники клеток нервной системы (см. гл. 9). В отличие от нервной системы позвоночных нервная трубка насекомых формируется в вентральной области зародыша, она возникает из нейробластов, дифференцирующихся в вентральной нейрогенной эктодерме каждого сегмента и в процефалической нейрогенной эктодерме головы.