Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 301

рольное дробление, в результате которого образуется типичная для кольчатых червей личинка – трохофора. Что касается олигохет, то у них большая часть цитоплазмы направляется в клетки, предназначенные для образования дефинитивных, а не личиночных структур. Эти клетки как бы пропускают личиночную стадию. Если в результате мутации тот или иной цитоплазматический морфоген попадает вместо одного участка яйца в другой или же если мутация вызовет изменение оси клеточного деления, так что эти детерминанты попадут в другие группы клеток, то может возникнуть организм с совершенно иным фенотипом. Конклин писал (Conklin, 1915): «Мы позвоночные, потому что наши матери были позвоночными и производили яйца, типичные для позвоночных».

Другой тип эволюции новых типов может быть связан с модификацией личинки. Дарвин и некоторые другие ученые полагали, что сходство между личиночными формами свидетельствует об общем происхождении. Однако это можно переосмыслить в том плане, что изменения, дающие начало различным типам, возникают у личинок. Картины деления брюхоногих моллюсков, эхиурид и полихет очень сходны и у всех трех групп образуются одинаковые личинки – трохофоры (рис. 23.6). В сущности вновь открытый тип Vestimentifera (ярко-красные беспозвоночные, не имеющие кишечника, обнаруженные в так называемых желобах – длинных впадинах на дне океана) систематики поместили вблизи от кольчатых червей именно потому, что у этого типа также личиночная стадия представлена трохофорой (Jones, Gardiner, 1989). Таким образом, одним из главных механизмов возникновения новых типов или классов могла быть перестройка развития на личиночной стадии, в результате чего при метаморфозе появились организации нового типа. Гарстанг (Garstang, 1928) показал, как в результате мутации могла возникнуть личинка некоторых брюхоногих - парусник; эта мутация была поддержана отбором, потому что новое расположение головы и раковины создавало возможность в случае опасности втягивать голову под раковину. Кроме того, Гарстанг сформулировал гипотезу о происхождении хордовых от личинок предковых оболочников, ставших неотеническими. К сожалению, мягкотелые личинки очень редко фоссилизируются, так что у нас крайне мало данных о механизмах, с помощью которых хордовые и другие типы могли возникнуть из раннекембрийских личинок ¹.

¹ Личиночные формы часто используют для заполнения разрывов между различными взрослыми формами. Личиночная форма рассматривается либо как предковая для двух групп, либо как «оторвавшаяся» в результате неотении и образовавшая организм иного типа. Это нередко выдвигали в качестве предполагаемого механизма возникновения хордовых от беспозвоночных и позвоночных – от хордовых. Развитие торнарии (личинки полухордовых) протекает так, как это свойственно вторичноротым, и сходно с развитием личинок у иглокожих; торнария настолько сходна с последними, что ее вначале принимали за личинку иглокожих. Это позволяло установить связь между иглокожими и хордовыми. Гарстанг (Garstang, 1928) и Берилл (Berrill, 1955) выдвинули гипотезу о том, что некоторые оболочники эволюционировали в такое хордовое, как ланцетник, в результате неотенического развития. Таким образом они могли достигнуть половозрелости, сохраняя хорду, метамерную мускулатуру и ротовой аппарат личинки оболочника. Неотенические свободноплавающие оболочники действительно существуют (например, Larvacea). В несколько модифицированном виде (исходя из другого ствола Protochordata) эту точку зрения недавно изложил Джеффрис (Jefferis, 1986). Происхождение хордовых до сих пор остается трудной проблемой.