logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

260 ГЛАВА 22

Рис. 22.2. Миграция первичных половых клеток у лягушки. На фазово-контрастной микрофотографии среза стенки тела и дорсального мезентерия зародыша Xenopus видны две крупные первичные половые клетки (указаны стрелками), мигрирующие вдоль дорсального мезентерия. (Из Heasman et al., 1977, фотография с любезного разрешения этих авторов.)

nopus движутся из энтодермы кишки в дорсальный мезентерий, соединяющий кишку с областью формирования мезодермальных органов. Они мигрируют по этой ткани, пока не достигнут развивающейся гонады (рис. 22.2). ППК Xenopus передвигаются, выпуская единственную филоподию. в которую устремляется поток содержащей желток цитоплазмы. Весьма вероятно, что в этой миграции важную роль играет контактное ориентирование, так как клетки, по которым перемещаются ППК, ориентированы в направлении их миграции (Wylie et al., 1979). Кроме того, адгезию и миграцию ППК можно ингибировать, обработав мезентерий антителами против фибронектина Xenopus (Heasman el al., 1981). Таким образом, можно полагать, что у этих лягушек путь, по которому мигрируют половые клетки, выстлан внеклеточным матриксом, содержащим фибронектин: волокна этого матрикса ориентированы определенным образом, направляя клеточную миграцию. По ее окончании волокна утрачивают свою полярность 1.

В специфической миграции первичных половых клеток важную роль играют и внутриклеточные факторы. Если вегетативную половую плазму яиц лягушки облучить ультрафиолетовым светом (который разрушает РНК и дисульфидные связи белков), то миграция ППК в половой гребень ингибируется или существенно замедляется (Smith, 1966; Zust, Dixon, 1977; Ikenishi, Kotani, 1979).

Первичные половые клетки хвостатых амфибий (саламандр) имеют иное происхождение; его удалось проследить с помощью реципрокных трансплантаций до областей мезодермы, подворачивающихся через вентролатеральные губы бластопора. Помимо этого, яйца саламандр, по-видимому, вообще не содержат особой «зародышевой плазмы». Скорее всего взаимодействия дорсальных энтодермальных клеток с клетками анимального полушария создают условия, необходимые для формирования половых клеток именно в той области, которая подворачивается через вентролатеральные губы (Sutasurya, Nieuwkoop, 1974). Таким образом ППК у саламандр уже оказываются в мезодерме и им не нужно искать пути в гонаду.