Формирование специфического фенотипа клеток: позиционная информация

На заключительном этапе реализации генотипа у дрозофилы активируются специфические батареи генов (в основном благодаря их активации белковыми продуктами гомеозисных генов). Это чрезвычайно сложное событие происходит на основе двух процессов. Одним из них является дифференцировка, во время которой клетка получает инструкцию относительно спектра белков, которые ей предстоит синтезировать. Однако до этого клетка должна определить свою позицию: находится ли она, например, во втором грудном сегменте около основания ноги (около коксы или вертлуга) или около ее терминальных структур (лапки или коготка)? Типы клеток в этих структурах могут быть идентичны друг другу, однако различны по своей позиции.

Отсюда следует, что спецификация клеток – способность формировать определенную структуру внутри морфогенетического поля – не зависит от типа детерминации клетки. Например, детерминация клеток имагинальных дисков существенно различается: крыловые диски развиваются в крылья, ножные – в ноги, однако спецификация их может быть идентичной. Это иллюстрирует гомеозисный мутант Antennapedia, у которого структуры антенны трансформированы в структуры ноги (Postlethwait, Schneiderman, 1971). Изредка трансформация может захватывать целую антенну и она вся превращается в ногу, однако чаще она ограничена отдельными члениками антенны. В этом последнем случае категория замещений проявляет позиционную специ-