Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

118 ГЛАВА 17

рис. 17.37. По мере того как свет перемещается с вентральной к дорсальной поверхности сетчатки, он стимулирует клетки от латеральной к медиальной стороне тектума. Если свет падает на клетки, начиная от заднего конца сетчатки к переднему ее концу, то тектальная стимуляция идет от каудального к ростральному концу. Таким образом, мы видим, что между клетками сетчатки и клетками тектума имеет место топографическое соответствие. Когда активируется небольшая группа клеток сетчатки, то соответственно оказывается возбужденной небольшая группа тектальных клеток. Кроме того, можно видеть, что эти точки образуют континуум; иными словами, соседствующие точки сетчатки проецируются на соседствующие точки тектума. Подобная организация позволяет лягушке видеть нерасчлененное изображение.

Эта усложненная специфичность привела к созданию гипотезы хемоаффинитета – химического сродства (или гипотезы нейральной специфичности). В 1965 г. Сперри (Sperry, 1965) писал:

«Переплетения нервных волокон мозга растут, объединяются и самоорганизуются благодаря использованию сложных химических кодов под генетическим контролем. Нервные клетки, исчисляющиеся миллионами, приобретают рано в развитии и затем сохраняют индивидуальные идентификационные ярлыки химической природы, при помощи которых их можно распознавать и отличать друг от друга».

Как мы убедились на примере развития конечности, изначально все клетки способны участвовать в формировании любой части конечности, но по мере развития позиционная информация клеток специфицируется. Джекобсон обнаружил 5-часовой период развития, во время которого происходит детерминация ретино-тектальных осей. Если на ранней стадии развития головастика Xenopus (стадия 28) перевернуть его глаз на 180°, так что верхняя сторона глаза окажется внизу, то ретино-тектальные оси останутся нормальными. Иными словами, аксоны новой вентральной поверхности сетчатки проследуют в латеральную сторону тектума, как это следовало ожидать от аксонов неперевернутого глаза. Головастик видит нормально. Если же перевернуть глаз несколько позже – на стадии 30, – то дорсовентральная ось остается прежней, но переднезадняя инвертируется на 180. Если поворот осуществить на стадии 31 или еще позже, то инвертируются и переднезадняя, и дорсовентральная оси, в результате чего лягушка, желая достать пишу, расположенную чуть выше, будет наклонять голову (рис. 17.38).

Подобный эффект можно наблюдать и в серии экспериментов с ротациями, когда зачатки глаз на разных стадиях пересаживали под разными углами молодым головастикам (рис. 17.39) (Hunt, Jacobson, 1972). Если трансплантат был взят от головастика до стадии 30, то возникала нормальная ретино-тектальная проекция; следовательно, ни одна ось еще не детерминирована. После стадии 30 ретино-тектальные проекции поворачивались по сравнению с нормой в той же степени, в какой был повернут глаз. В случаях трансплантатов со стадии 30 наблюдали разнообразие результатов, в том числе карты с нормальной дорсовентральной осью, но с повернутой переднезадней. Таким образом, мы видим

Рис. 17.38. Поворот сетчатки после стадии 30 вызывает у лягушки затруднения при ловле мух. А. Глаза и зрительные тектумы нормальной лягушки. Б. Глаза и зрительные тектумы лягушки, у которой оба глаза были повернуты на 180º по отношению к переднезадней оси. Проекции мухи и четырех точек на сетчатке обозначены на правом и левом тектумах соответственно. Изображение, проецируемое перевернутым глазом, заставит лягушку ошибиться при определении положения мухи. (По Lund, 1976.)