Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

__________________ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 33

за. В ходе этих процессов клетки мигрируют по углеводным субстратам, в частности по гликозаминогликанам (Toole, 1976). Шур (Shur, 1977a, b) показал, что на поверхности мигрирующих клеток гаструлирующего куриного зародыша наблюдается высокая активность гликозилтрансферазы (рис. 15.32). Мигрирующие клетки первичной полоски и клетки нервного гребня включают в состав своей поверхности некоторые сахара от сахарсодержащих нуклеотидов (о чем свидетельствовали данные радиоавтографии). Шур полагает, что мигрирующие клетки используют свои гликозилтрансферазы в качестве рецепторов для олигосахаридов субстрата. Адгезия в таком случае, вероятнее всего, осуществляется путем специфических взаимодействий типа ключ-замок между субстратом и гликозилтрансферазой. По мере продвижения клетки эти мостики разрушаются в результате каталитического включения нового углеводного остатка (рис. 15.35). Такие гликозилтрансферазные белки обнаружены на ламеллоподиях мигрирующих клеток мезенхимы и на конусах роста удлиняющихся аксонов (Eckstein, Shur, 1989; Begovac, Shur, 1990). Эта гликозилтрансфераза узнает специфические олигосахариды на ламинине базальной пластинки. Если этот фермент удалить или изменить его специфичность, то нейроны не простирают своих отростков по ламинину, и мезенхимные клетки перестают мигрировать.

Из этой модели следуют два вывода: 1) добавление активированных сахаров должно нарушать нормальное развитие и 2) мигрирующие клетки должны оставлять на субстрате, по которому миг-