Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ __________ 181

рующий развитие насекомых, – это ювенильный гормон (ЮГ). Структурная формула обычного ювенильного гормона, активного у гусеницы Cecropia, представлена на рис. 19.23. Ювенильный гормон образуется в corpora allata, или прилежащих телах. Секреторные клетки corpora allata активны в течение личиночных линек, но прекращают функционировать при метаморфозной линьке. Этот гормон препятствует наступлению метаморфоза. В присутствии ювенильного гормона стимулированная экдизоном линька завершается переходом личинки в новый возраст. У личинки последнего возраста синтез ювенильного гормона постепенно снижается и, наконец, падает ниже критического, порогового значения. Это событие индуцирует выделение мозгом ПТТГ, ПТТГ в свою очередь стимулирует проторакальную железу к синтезу и секреции большого количества экдизона. Образовавшийся экдистерон на фоне относительно небольшого содержания ювенильного гормона переводит клетки на путь, ведущий к окукливанию. Последующая линька, которая происходит при сниженном количестве ювенильного гормона, продвигает развитие организма от личинки к куколке (Nijhout, Williams, 1974; Rountree, Bollenbacher, 1986). В процессе окукливания corpora allata не секретируют ювенильный гормон и стимулированная экдизоном куколка переходит к метаморфозу во взрослое насекомое. Удаление corpora allata у личинки вызывает ее преждевременный метаморфоз в недоразвитый взрослый организм (рис. 19.24), а воздействие экзогенным ювенильным гормоном на личинку последнего возраста может отсрочить линьку куколки. Таким образом, метаморфоз происходит в том случае,

если экдистерон воздействует на имагинальные диски в отсутствие ювенильного гормона. По-видимому, в отсутствие ювенильного гормона экдистерон индуцирует синтез белков, активируя образование поздних пуфов. Если же ювенильный гормон присутствует во время первого импульса экдистерона, то ранние пуфы образуются как обычно, но образование поздних пуффов подавлено (Richards, 1978).