Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

62 ГЛАВА 16

ный для мезенхимных клеток, заменяется на цитоскелет, характерный для эпителия (Ekblom et al., 1983; Lehionen et al., 1985). Таким образом рыхло лежащие клетки мезенхимы интегрируются в поляризованный эпителий на базальной пластинке.

Однако еще до этих событий только что индуцированная метанефрогенная мезенхима синтезирует мембранный протеогликан синдекан (Vainio et al., 1989а). Впервые этот поверхностный протеогликан обнаруживается вокруг мезенхимных клеток, окружающих зачаток мочеточника при вхождении его в область мезенхимы. К появлению первого ответвления вся мезенхима вокруг веточки дает положительное окрашивание на синдекан, при этом наиболее интенсивно окрашиваются клеточные слои вблизи зачатка мочеточника. С помощью индукторов от разных видов и видоспецифических антител к синдекану было показано, что синдекан действительно синтезируется мезенхимными клетками. Синдекан играет важную роль в пространственной организации разных типов эпителия (Repraeger, Bernfield, 1985; Vainio et al., 1989b), и его синтез может играть существенную роль в агрегации мезенхимных клеток. Если синтез протеогликана в зачатке эмбриональной почки ингибировать, то клетки мезенхимы не сформируют эпителиальных трубочек, а мочеточник не будет ветвиться при врастании в область мезенхимы (Lelongt et al., 1988).

Хотя предположения о том, что зачаток мочеточника инициирует каскад этих изменений путем активации и репрессии специфических генов в мезенхиме, высказывались давно, мы до сих пор не знаем, какое индуцирующее вещество синтезирует зачаток мочеточника, каковы рецепторы этого вещества в отвечающей мезенхиме или гены, активируемые этим взаимодействием. В последнее время, однако, идентифицирован ген, служащий хорошим кандидатом для инициации событий, превращающих мезенхимные клетки в эпителий. Было показано, что этот ген – WT2-1 – отсутствует или мутирует у больных