Doublesex– ген-переключатель детерминации пола

Ген doublesex активен у самцов и самок, но его первичный транскрипт подвергается секс-специфическому процессингу (Baker et al., 1987). Мужские и женские транскрипты идентичны по первым трем экзонам. Различия между 3'-экзонамн напоминают различия между двумя типами молекул IgM (гл. 13). Фрагмент, служащий экзоном в транскриптах, специфических для самок, является частью интрона транскриптов, специфических для самцов. Более того, молекулярный анализ доминантных dsx-мутаций показал, что они представляют собой инсерции в экзоне, специфическом для самок. При наличии доминантного аллеля dsx у ХХ-особи эта особь становится самцом.

Альтернативный процессинг РНК, по-видимому, является результатом активности генов transformer (рис. 21.16). Если активен только ген tra-2, то сплайсинг транскрипта doublesex идет по мужскому типу. Этот транскрипт производит белок, ингибирующий гены, ответственные за женские признаки клеток. Вместе с тем если ген tra синтезирует свой активный, специфический для самок белок, то этот белок подвергается и иному типу процессинга. Образуется специфический для самок транскрипт, продукт которого ингибирует гены, ответственные за мужские признаки. В соответствии с этой моделью (Baker, 1989) каскад генетических событий, регулирующий становление пола, сводится к тому, какой тип мРНК образуется в результате процессинга транскрипта doublesex. Если отношение Х:А равно 1, то Sxl создает специфический для самок фактор сплайсинга, вызывающий сплайсинг транскрипта гена tra по женскому типу. Белок, специфический для самок, взаимодействует с фактором сплайсинга tra-2, вызывая сплайсинг пре-мРНК doublesex по женскому типу. Если транскрипт doublsex не подвергался этому воздействию, то его процессинг пойдет по типу «отсутствия условий» и даст специфическую для самца матрицу.