Механизм ветвления при формировании паренхиматозных органов

Как видно на примере почки и многих других органов, мезенхима может взаимодействовать с эпителиальной трубкой, вызывая ее ветвление. Ветвление происходит в результате того, что эпителиальные выросты разделяются щелями, оставляющими с каждой стороны от щели дольки, которые в свою очередь растут и ветвятся. Ветвление эпителиальных зачатков зависит от наличия мезенхимы. В некоторых случаях, как, например, при взаимодействии дыхательного эпителия с мезенхимой различных типов, взаимодействие является инструктивным. В большинстве же случаев эти взаимодействия оказываются чисто разрешающими. Зачатки готовы к ветвлению и формированию ацинусов, но они нуждаются в поддержке мезенхимы. Сейчас принято считать, что мезенхима вызывает формирование щели и ветвление путем расщепления дольки и избирательного переваривания части базальной пластинки эпителиальной ткани.

Контроль над формированием щели выполняют, по-видимому, молекулы коллагена. Коллагеновые волокна продуцируются мезенхимными клетками, но аккумулируются они только в пределах щелей долек (рис. 16.20) (Grobstein, Cohen, 1965; Wessells, Cohen, 1968). Более того, степень ветвления можно искусственно регулировать путем сохранения или удаления молекул коллагена (Nakanishi et al., 1986а). На рис. 16.21 представлено ветвление 12-дневного зачатка подчелюстной слюнной железы в условиях, предотвращающих разрушение коллагеновых фибрилл (в среду добавлен ингибитор коллагеназы) или ускоряющих их разрушение (в среду добавлена экзогенная коллагеназа). Без коллагена не образуются щели, однако если эндогенная коллагеназа не способна удалить избыток коллагена, то появляются сверхчисленные щели.

Механизм, посредством которого коллаген инициирует это ветвление, до сих пор не ясен. Некоторые авторы (Nakanishi et al., 1986b) полагают, что