Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

176 ГЛАВА 19

насекомых разделяется линьками на ряд стадий, называемых возрастом. Личинка последнего возраста приступает к метаморфозной линьке и становится куколкой. Куколка не питается, она живет за счет энергии пищи, потребленной личинкой.

Именно в куколке и происходит трансформация ювенильной стадии во взрослую. Старое тело личинки подвергается упорядоченной деструкции по мере того, как из скоплений недифференцированных клеток развиваются органы взрослого животного. Эти скопления недифференцированных клеток (гистиобластов) и называются имагинальными дисками. Когда взрослый организм (имаго) сформируется, происходит последняя имагинальная линька – куколка сбрасывает покровы и на свет появляется половозрелое насекомое. Таким образом, в голометаболических личинках имеются две популяции клеток: личиночные клетки, функционирующие на ювенильных стадиях, и имагинальные клетки, собранные в кластеры, ждущие сигнала, чтобы приступить к дифференцировке.

Ранее при обсуждении трансдетерминации и дифференциальной транскрипции генов мы упоминали об имагинальных дисках. У Drosophila различают десять основных пар имагинальных дисков, из которых образуются покровы взрослого насекомого (за исключением брюшка), и генитальный диск, формирующий репродуктивные структуры. Эпидермис брюшка образуется из небольшой группы имагинальных клеток, называемых гистиобластами, которые лежат в области личиночной кишки, а другие скопления гистиобластов, локализованные по всему телу личинки, формируют внутренние органы взрослого. Имагинальные диски можно видеть у только что вылупившейся личинки в виде локальных утолщений эпидермиса; в качестве примера на рис. 19.17 представлен диск второй грудной ноги. У Drosophila диски глаза-антенны, крыла, жужжальца, ноги и гениталий содержат соответственно 70, 38, 20, 36-45 и 64 клетки (Madhavan, Schneiderman, 1977). И если большая часть клеток личинки обладает очень низкими митотическими возможностями, то клетки имагинальных дисков в соответствующее время быстро делятся (рис. 19.18). По мере пролиферации клетки формируют трубкообразный эпителий, который закручивается в компактную спираль (рис. 19.19). Наиболее крупный диск – диск крыла – содержит около 60 000 клеток, тогда как число клеток, составляющих диски ноги и жужжальца, равно примерно 10 000 (Fristrom, 1972). При метаморфозе эти клетки дифференцируются и выворачиваются. На рис. 19.20 представлена презумптивная карта и последовательность