Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

272 ГЛАВА 22

рис 22.17 представлена локализация белка биндина в акросомном пузырьке спермия, еще находящегося в семеннике.

Как и в ооците, в сперматиде может накапливаться мРНК, которая используется позже. У птиц и млекопитающих во время сперматогенеза синтезируется специфическая форма лактатдегидрогеназы – ЛДГ-Х. (Этот белок позволяет развивающемуся спермию утилизировать пируват в качестве альтернативного источника энергии.) Матричная РНК для этого белка может быть обнаружена в цитоплазме сперматоцита во время профазы мейоза (Blanco, 1980). Кроме того, у многих видов на последних этапах спермиогенеза в ядре появляются небольшие белки, называемые протаминами. Они содержат около 32 аминокислот, которые, за исключением четырех или пяти, являются аргининовыми остатками. Они замещают ядерные гистоны, заставляя ДНК принять компактную, почти кристаллическую организацию (Marushige, Dixon, 1969). ДНК, комплементарная к протаминовой мРНК лосося, может выявить последовательности протаминовой мРНК в первичном сперматоците. Эти мРНК, однако, хранятся в рибонуклеопротеиновых частицах. Только на стадии сперматиды примерно спустя месяц после своего синтеза протаминовая мРНК транслируется в белок (Iatrou et al., 1978). Регуляция этой мРНК, по-видимому, контролируется ее 3'-нетранслируемой областью. Если эту область поместить в другую мРНК, то она придаст новой мРНК регуляторные свойства протаминовой мРНК (Braun et al., 1989b). Таким образом, как и ооцит, синтезирующий РНК на стадии диплотены и хранящий ее для более позднего использования, спермий также может накапливать мРНК для более поздней трансляции.

Имеются данные о том, что помимо транскрипции генов во время профазы мейоза происходит также транскрипция некоторых генов в сперматидах (см. обзор Palmiter et al., 1984). Такие данные для экспрессии гаплоидного гена были получены в результате изучения гетерозиготных мышей, у которых наблюдаются две различающиеся популяции спермиев – одна популяция, репрессирующая мутантный фенотип, и другая, экспрессирующая признаки дикого типа. Если бы синтез РНК или белка происходил на диплоидной стадии существования клеток, то все спермии имели бы один и тот же фенотип.

У некоторых видов спермии несут важную для развития информацию, которая не может быть компенсирована яйцом. Мы уже обсуждали хромосомы млекопитающих, у которых ДНК яйца и спермия отличается по характеру метилирования (гл. 2 в 12). Известны и гены с отцовским эффектом. Так, гомозиготные рецессивные аллели самца вызывают аномалии развития у зародыша даже при условии, что самка гомозиготна по аллелю дикого типа, тогда как реципрокное скрещивание, в котором используется отец дикого типа и гомозиготная по мутантному аллелю мать, приводит к развитию нормальных зародышей. Один из таких генов с отцовским эффектом – это ген spe-11 у С. elegans. Спермии,