Распределение молекул клеточной адгезии

Пространственно-временное распределение МКА можно продемонстрировать с помощью флуоресцирующих антител. У куриного зародыша в начале гаструляции N-MKA и L-МКА экспрессируются на всех клетках. Однако при индукции нервной пластинки происходят резкие изменения. Клетки нервной пластинки экспрессируют N-MKA, a окружающие клетки эктодермы – только L-MKA (рис. 15.29; Edelman el al., 1983). При последующем развитии наблюдаются модуляции этих молекул в связи с индукцией или реорганизацией тканей. Так, клетки нервного гребня, изначально содержащие на своей поверхности N-MKA, при переходе к миграции утрачивают N-MKA и затем вновь их экспрессируют при формировании ганглиев (Crossin et al., 1985; Edelman, 1985). После того как нейральная индукция произойдет и на нейральных производных экспрессия L-MKA уменьшится, на клетках нервной трубки появляются N-МКA, а другая адгезионная молекула – Ng-МКА в изобилии экспрессируется на нейронах, миграция которых направляется по поверхности глии (Thiery et al., 1985; Daniloff et al., 1986).

Дифференциальная экспрессия МКА чрезвычайно важна на границах между двумя группами клеток. В этих местах организм распределяет разные клетки по разным областям. Клетки хорды не входят в состав нервной трубки, а клетки дермы не проникают в эпидермис. Такая сегрегация может сопровождаться экспрессией различных МКА клетками соседствующих клеточных популяций. Как будет показано в следующей главе, индукция перьев происходит в связи с конденсацией мезенхимных клеток мезодермального происхождения, которые образуют шарообразные клеточные скопления непосредственно под эпидермисом кожи куриного зародыша. Эктодермальные клетки связаны вместе L-MKA, а МКА-отрицательные клетки собираются в агрегат, экспрессирующий N-MKA (рис. 15.30). На протяжении всего развития пера разные группы клеток отделяются друг от друга в результате того, что они приобретают способность экспрессировать либо N-MKA, либо L-MKA, либо и тот, и другой белок вместе (Chuong, Edelman, 1985a, b).

В дополнение к тому, что МКА могут создавать и поддерживать границы между клетками разных типов, они могут служить и для объединения клеток разных типов. Эта их функция особенно важна при установлении связи аксона с соответствующим органом-мишенью, для чего также используются N-MKA. Было показано (Tosney et al., 1986), что мышечные клетки начинают экспрессировать на своих мембранах N-MKA ко времени появления вблизи них аксона, несущего N-MKA. Но как только между нервом и мышцей образуется синапс, единственным местом на мышце, где продолжается экспрессия N-MKA. останется нервно-мышечное соединение (Covault, Sanes, 1986). Если на специ-