Механизм органогенеза почки

Одно дело сказать, что зачаток мочеточника индуцирует метанефрогенную мезенхиму к превращению в эпителий и нефроны. Другое дело понять, как осуществляются эти процессы. Полагают, что как и развитие хрусталика под действием глазного пузыря, индукция зачатком мочеточника представляет собой лишь конечный этап в цепи событий, шаг, служащий триггером каскада реакций в компетентной мезенхиме. Метанефрогенная мезенхима не может дать никакой другой ткани, кроме почечных канальцев (если она индуцирована) или почечных клеток стромы (если она не индуцирована). Основываясь на результатах своих экспериментов по индукции мезонефроса у куриного зародыша, Этеридж (Etheridge, 1968) приходит к заключению, что эта детерминация является результатом взаимодействий с энтодермой в раннем развитии.

Какова же программа событий, происходящих в индуцированной мезенхиме? Превращение мезенхимных клеток в эпителий не столь необычное явление при органогенезе: оно наблюдается и при развитии гонад (когда мезенхима гонады формирует половые тяжи), и при развитии мезотелия (который образуется из мезенхимных клеток, выстилающих целом). Как уже обсуждалось в гл. 15, эти изменения предполагают существенную перестройку внеклеточного матрикса, и в самом деле зачаток мочеточника стимулирует кардинальные изменения внеклеточного матрикса, образуемого клетками метанефрогенной мезенхимы. Если неиндуцированная мезенхима секретирует внеклеточный матрикс, состоящий преимущественно из фибронектина и коллагена типов I и III, то после индукции эти белки исчезают в замещаются базальной пластинкой, состоящей из ламинина и коллагена типа IV. Цитоскелет, типич-