Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 299

ми» членами ныне существующих типов или классов: скорее это специализированные представители собственных групп (Whittington, 1985; Gould, 1989). В сланцах Бэрджес найдено также два представителя животного мира, возможно родственных предковым формам ныне существующих типов. Один из этих представителей – животное, напоминающее перилагуса, которое, по-видимому, близко к предковой форме насекомых, а другой, вероятно, является каким-то хорошо сохранившимся хордовым (названное Pikaia gracilens); не исключено, что этот последний экземпляр родственен предковым хордовым (рис. 23.3, в). Это второе ископаемое обладает рядом признаков, оправдывающих его отнесение к хордовым: у него, по-видимому, имелась хорда и косые полосы по бокам тела, очень похожие на мышечные сегменты ланцетника (Conway, Morris, Whittington, 1979). Таким образом, все известные (и многие другие, пока еще неизвестные) типы Metazoa, вероятно, сформировались 570 млн. лет назад. Если современные интерпретации палеонтологической летописи верны, то эукариотические клетки появились примерно 1,4 млрд. лет назад, все типы животных сложились в течение последующих 800 млн. лет и за последние полмиллиарда лет никаких новых морфологических планов строения к ним не добавлялось. Каким же образом за такой относительно короткий срок возникли эти основные планы строения и почему впоследствии не появилось ни одного другого типа? Кауффман (Kauffman, 1993) построил математическую модель, согласно которой для любой развивающейся системы (будь то тип или вид организмов, автомобиль или религиозное учение) характерна подобная дивергенция, после чего принимается один из вариантов первоначального многообразия. Кауффман использует метафору изрезанного адаптивного ландшафта, где имеются адаптивные пики и долины, а все организмы первоначально обладают одинаковой средней приспособленностью. Сделав большие скачки, они с вероятностью 50% повысят свою приспособленность. В конечном итоге шансы найти такой план строения, который сделает их более приспособленными, уменьшаются, если животное перескакивает на слишком большое расстояние от того места, где оно находится. Таким образом, длинные прыжки становятся чересчур рискованными, тем более, что высокие адаптивные пики могут оказаться уже занятыми. Зато небольшие прыжки (в пределах данного типа) могут сделать данный организм несколько более приспособленным, чем окружающая популяция. В результате создается некоторое разнообразие вокруг нескольких удачных моделей. В общем промежутки времени между успешными длинными прыжками увеличиваются вдвое с каждой попыткой. Возможно, что в течение раннего кембрия в геноме еще не успели стабилизироваться те множества взаимодействий, которые мы наблюдаем сегодня. Кроме того, для многих групп беспозвоночных характерно чередование поколений, при котором половая форма дает начало бесполой форме (зооиду, полипу, почке), в свою очередь снова дающей начало половой форме. В таких случаях соматические мутации, возникшие у бесполой формы, могут попасть в тело половой формы и очень быстро распространиться (рис. 23.4; Buss, 1987).

Каким образом может измениться один план строения и возникнуть другой? Во-первых, могут