Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

318 ГЛАВА 23 _______ ______________________

разногласия, перед нами пример детерминации касты, происходящей внутри самого зародыша.

Как показывает пример Pheidole, детерминация, зависящая от среды, может быть интернализована. Следует также иметь в виду, что у этих муравьев касте рабочих присущ полиморфизм. Среди них сформировались солдаты – крупные рабочие. Уилсон (Wilson, 1971) указывал, что из 260 известных нам родов муравьев только у семи среди рабочих наблюдается полный диморфизм. Если полиморфизм рабочих особей дает преимущество (Oster, Wilson, 1978), то почему он не возникает и в других родах муравьев? По мнению Уиллера, полиморфизм у рабочих проявляется только в тех группах, в которых детерминация репродуктивных самок наступает очень рано. После того как произойдет детерминация, становится возможным варьировать питание личинок, создавая разные касты рабочих.

ВОЗМОЖНАЯ ПЕРЕДАЧА КОМПЕТЕНЦИИ ПРИ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У РЫБ. Если компетентная ткань способна заменять средовые индукторы, воздействующие на развитие, на внутренние индукторы, закодированные в геноме, то можно допустить и обратное. Можно ожидать, что при некоторых селективных условиях генетическая индукция заменяется средовой индукцией. Возможно, что именно это имеет место при некоторых типах детерминации пола под действием факторов среды. Такая детерминация пола наблюдается у ряда беспозвоночных и позвоночных – рыб, амфибий и рептилий (гл. 21). Чарнов и Булл (Charnov, Bull, 1977) утверждали, что в пятнистых местообитаниях детерминация пола под действием среды должна носить адаптивный характер, поскольку в одних участках таких местообитаний выгоднее быть самцом, а в других выгоднее быть самкой. Коновер и Хейнз (Conover, Heins, 1986) приводят данные, указывающие на то, что у некоторых рыб крупные размеры самок создают преимущество, поскольку это обеспечивает более высокую плодовитость. Самки атерины рода Menidia, вылупившиеся из икры в начале сезона размножения, обладают преимуществом, так как при этом период нагула оказывается у них более длительным и они достигают больших размеров. Для самцов размеры не имеют значения. Коновер и Хейнз установили, что в южной части ареала Menidia самки действительно вылупляются в начале сезона размножения. Температура, очевидно, играет во всем этом важную роль. Однако у того же вида вблизи северных границ его ареала никакой детерминации пола, обусловленной факторами среды, не наблюдается; соотношение полов при любой температуре равно 1:1 (рис. 23.23). По мнению авторов, это объясняется тем, что у популяций, обитающих в северных частях ареала, период нагула очень короткий, так что раннее вылупление не дает самке никакого преимущества. Таким образом, у этого вида рыб детерминация пола зависит от средовых факторов в тех областях, где такая детерминация имеет адаптивное значение, в других же частях ареала пол детерминируется генотипически. И опять, как видим, половой фенотип может индуцироваться средой или же детерминироваться геномом, как у большинства млекопитающих.