Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

290 ГЛАВА 22

контакты из фолликулярных клеток в ооцит (Dekel, Beers, 1978, 1980). Всплеск синтеза ЛГ мог бы служить триггером созревания, если бы он прерывал коммуникации через щелевые контакты, подавляя таким образом транспорт цАМФ в ооцит. Несколько групп данных подкрепляют эту гипотезу. Во-первых, снижение концентрации цАМФ играет решающую роль для возобновления мейоза. Дезинтеграция зародышевого пузырька может быть предотвращена, если в выделенных из фолликулов яйцеклетках ингибировать разрушение цАМФ или прямо воздействовать на них цАМФ (Bornlaeger et al., 1986). Снижение концентрации цАМФ в ооците происходит непосредственно перед возобновлением мейоза (Schultz et al., 1983). Механизм, посредством которого снижение уровня цАМФ приводит к возобновлению мейоза. неизвестен, но предполагается, что падение уровня цАМФ приводит к снижению концентрации цАМФ-зависимой протеинкиназы. Этот фермент, по-видимому, отвечает за фосфорилирование особых белков, которые в фосфорилированном состоянии поддерживали бы мейотический блок. Если ингибиторы этой протеинкиназы инъецировать в ооцит мыши, то мейоз может возобновиться даже в присутствии цАМФ (рис. 22.38; Bornslaeger et al., 1986).

Во-вторых, гонадотропины, по-видимому, ответственны за нарушение связи между ооцитом и фолликулярными клетками. Последние служат важным источником цАМФ ооцита, поэтому изменения концентрации цАМФ, фолликулярных клеток скажутся на уровне цАМФ ооцита (Racowsky, 1985; Bornslaeger, Schultz, 1985). Этим, наверное, можно объяснить, почему окруженный фолликулярными клетками ооцит находится в состоянии блокированного мейоза и освобождается от этого блока при удалении фолликулярных клеток.

Всплеск синтеза гонадотропина, однако, может поднять концентрацию цАМФ фолликулярных клеток на новые уровни. В ответ на это повышение зрелые фолликулярные клетки синтезируют гиалуроновую кислоту, которая вызывает физический разрыв контактов между отростками фолликулярных клеток и ооцитом (Eppig, 1979; Larsen et al., 1986). В результате мостики между фолликулярными клетками гранулезы и ооцитом, по которым перетекает цАМФ, прерываются, и ооцит млекопитающего возобновляет мейоз (Dekel, Sherizly, 1985; Racowsky, Satterlie, 1985).

Как и ооциты амфибий, овулировавший ооцит мыши блокирован на метафазе второго деления мейоза и в этом состоянии происходит его оплодотворение. Было показано (Paules et al., 1989), что созревающие ооциты мыши также содержат цитостатический фактор рр39^mos. Если трансляция гена c-mos, ответственного за этот фактор, специфически прервана, то ооцит не выделяет первое полярное тельце и не проходит нормальное созревание. Очевидно, что к созреванию яиц и амфибий, и млекопитающих ведут сходные события.

И яйцо, и спермий обречены на гибель, если они не встретятся. Итак, мы вновь оказались там, откуда начали – подошли к оплодотворению. Как говорил Ф. Р. Лилли в 1919 г.: «Элементы, которые соединяются, представляют собой одиночные клетки, и каждая из них находится на краю гибели, однако в результате соединения этих клеток возникает новая особь, являющаяся очередным звеном в бесконечном процессе Жизни».