logo search
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

146 ГЛАВА 18

Рис. 18.22. Экспрессия гена engrailed в клетках бластодермы дрозофилы. А. Локализация 14 полос транскриптов гена engrailed в бластодерме. Обратите внимание на их разную интенсивность. Ширина каждой полосы – одна клетка. Б. Распределение 14 полос белка engrailed. Белок, как и мРНК, первоначально появляется в передней части зародыша, а затем в заднем компартменте каждого сегмента, 1 - головная складка; 2 - вентральная бороздка. (А - из Howard, Ingham, 1986; с любезного разрешения P. Ingham; Б - из O’Farrell et al., 1985; с любезного разрешения Р.О Farrell.)

(Hafen et al., 1984a; Gehring, 1985). Клетки, лишенные продукта гена ftz, погибают. Было показано, что ген ftz дикого типа (и другие гены группы pair-rule) кодируют какой-то белок. Белковые продукты этих генов можно выявить с помощью флуоресцирующих антител, распределение которых совпадает с распределением соответствующей данному гену мРНК (рис. 18.21, Б). Таким образом, ftz и другие гены группы pair-rule подразделяют зародыши на повторяющиеся домены шириной по два парасегмента, в одном из которых этот ген активен, а в другом – нет.

Рис. 18.23. Локализация транскриптов гена engrailed в антеннальном имагинальном диске личинки дикого типа. Гибридизация in situ при инкубации имагинального диска с радиоактивной кДНК гена ingrailed. Его экспрессия обнаруживается только в клетках заднего компартмента. (Из Kornberg et al., 1985; фотография с любезного разрешения Т.Kornberg.)

Третий класс генов сегментации – это гены группы segment-polarity, которые активны в каждом сегменте. Один из них, ген engrailed, экспрессируется в заднем компартменте каждого сегмента (или переднем компартменте каждого парасегмента) во время 14-го деления дробления. Транскрипционная активность гена engrailed (Kornberg et al., 1985; Howard, Ingham, 1986) обнаружена в 14 поперечных полосках шириной в одну клетку, 15-я полоска появляется во время гаструляции. Позиция полосок соответствует зачаткам задних компартментов сегментов (рис. 18.22), для нормального развития которых необходима активность гена engrailed. Возникающие в результате кроссинговера клоны клеток en/en утрачивают специфичность к определенному компартменту и могут нарушать границы компартментов (Lawrence, Morata, 1976). Транскрипты гена engrailed накапливаются в клетках задних компартментов имагинальных дисков дикого типа (рис. 18.23) (Kornberg et al, 1985).

Таким образом, переднезадняя ось зародыша дрозофилы детерминирована гетерогенностью цитоплазмы яйца, которая последовательно определяет формирование сначала сегментарных доменов, затем пар сегментов и отдельных сегментов и, наконец, компартментов.