Неотения

У многих хвостатых амфибий личиночная форма может сохраняться в течение всей жизни и достигать половой зрелости, не приступив к метаморфозу. В этом случае гетерохрония заключается в ускорении развития репродуктивной системы (и половых клеток) по сравнению с остальными системами и органами. Сохранение ювенильных признаков у половозрелых особей называется неотенией. Скорость выраженности метаморфоза варьирует у разных видов. Мексиканский аксолотль (Ambystoma mexicanum) вообще не приступает к метаморфозу в природных условиях, так как у него не синтезируется ТТГ, стимулирующий функционирование щитовидной железы (Prahlad, DeLanney, 1965; Norris et al., 1973; Taurog et al., 1974). Однако после воздействия тиреоидным гормоном или ТТГ этот неотенический аксолотль превращается во взрослую форму, которая не

¹ Как известно, небольшие молекулы гормонов (например, тироксина или половых стероидов) способны проникать через плазматическую мембрану и связываться со специфическими внутриклеточными рецепторами. Пептидные же гормоны обычно остаются снаружи и осуществляют свою функцию посредством связывания со специфическим рецептором на плазматической мембране. Комплекс пептидного гормона с рецептором часто активирует связанный с мембраной фермент аденилатциклазу, превращающую АТФ в циклический АМФ (цАМФ), а цАМФ может изменять тип синтезируемого клеткой белка. Например, РФ-ТТГ гипоталамуса осуществляет свою функцию посредством связывания с РФ-ТТГ-рецептором на поверхности клеток гипофиза, синтезирующих ТТГ. Связывание стимулирует клеточную аденилатциклазу к образованию больших количеств цАМФ, который, действуя как «второй посредник», вызывает (пока неизвестным способом) синтез и выделение клеткой ТТГ. Полагают, что действие ТТГ на клетки щитовидной железы также опосредовано цАМФ