Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ 165

Реакция разных органов тела на гормональные воздействия различна. Один и тот же стимул может привести к регрессия одних тканей и развитию и дифференцировке других. Так, резорбция хвоста находится в явной зависимости от повышения уровня тиреоидных гормонов. Эту корреляцию можно продемонстрировать in vitro (Weber, 1967): изолированные хвосты помещают в чашку с агаром и подвергают различным химическим воздействиям (рис. 19.6). Хвосты растут в нормальной среде, но при добавлении тиреоидных гормонов претерпевают регрессию. Более того, пролактин ингибирует регрессию хвоста, вызванную тиреоидными гормонами (Brown, Frye, 1969). Регрессия хвоста происходит в четыре этапа. Сначала в поперечнополосатых мышечных клетках хвоста снижается уровень синтеза белка (Little et al., 1973). Затем повышается содержание лизосомных ферментов. Увеличивается концентрация катепсина D (протеазы), РНКазы, ДНКазы, коллагеназы, фосфатазы, гликозидазы в эпидермисе, хорде и в клетках нервного ствола (Fox, 1973). Выход этих ферментов в цитоплазму, очевидно, обусловливает гибель клеток. Перевариванию мышечных тканей способствует эпидермис, по-видимому секретирующий эти ферменты. Если удалить эпидермис с кончиков хвоста хирургическим путем, то они не будут подвергаться регрессии в присутствии тироксина в культуральной среде (Eisen, Gross, 1965; Niki et al., 1982). Гибель клеток в области хвоста сопровождается скоплением макрофагов, которые переваривают дебрис с помощью своих протеолитических ферментов (Kaltenbach et al., 1979). В результате хвост превращается в обширное вместилище последних (рис. 19.7).

Определенная реакция ткани на тиреоидные гормоны – свойство данной ткани, не зависящее от ее окружения. Об этом свидетельствуют эксперименты по трансплантации дистальных фрагментов хвоста в область туловища или глазных чаш в ткань хвоста (Schwind, 1933; Geigy, 1941). Дополнительный кончик хвоста, пересаженный в область туловища, не защищен от регрессии, а глаз сохраняет свою целостность, несмотря на имплантацию в дегенерирующий хвост (рис. 19.8). Следовательно, хвост представляет собой пример запрограммированной гибели клеток. Реакция ткани на данный сигнал специфична. Запрограммированная гибель клеток играет важную роль в морфогенезе. Например, у человека такая гибель наблюдается в тканях между большим и указательным пальцами, а дегенерацию хвоста у него на четвертой неделе развития можно уподобить регрессии хвоста у головастика (Fallen, Simandl, 1978).

Одна из важнейших проблем метаморфоза – это координация его событий. Хвост не должен дегенерировать раньше, чем разовьются другие локомоторные органы - конечности; жабры не должны подвергнуться регрессии до того, как разовьются мышцы легких. В основе этой координации, по всей вероятности, лежат количественные различия между гормонами, стимулирующими то или иное специфическое событие (Kollros, 1961). Эта модель известна под названием концепции порога. По мере повышения концентрации тиреоидных гормонов происходит