Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

14 ГЛАВА 15

действия образуют коммутативную иерархию (Steinberg, 1970). Если положение одного клеточного типа А является внутренним по отношению к другому клеточному типу Б, а Б служит внутренним по отношению к третьему клеточному типу В. то А всегда будет внутренним по отношению к В (рис. 15.12). Это наблюдение привело Стейнберга к мысли о том, что смешанные клетки взаимодействуют таким образом, что формируется агрегат с наименьшей свободной энергией поверхности (рис. 15.13). Иными словами, в результате клеточной перестройки достигается наиболее стабильная в термодинамическом отношении организация. Если клеточные типы А и В обладают различной силой адгезии и если сила связей А-А больше А-В или В-В, то произойдет рассортировка, в результате которой клетки А займут центральное положение. Если же сила связей А-А меньше или равна силе связей А–В, то клетки в агрегате останутся беспорядочно перемешанными. И наконец, если сила сцепления А-А намного больше силы сцепления А-В, другими словами, если адгезия между клетками А и В практически отсутствует, то клетки А и В сформируют раздельные агрегаты.

Все, что необходимо для рассортировки клеток, – это разная сила их адгезии. В простейшем случае на поверхности всех клеток может быть один и тот же сорт «клея». Количество этого продукта клеточной поверхности или клеточная архитектура, обусловливающая различную концентрацию этого вещества, может стать достаточным условием для установления разного количества устойчивых контактов между клетками разных типов. Вместе с тем причиной термодинамических различий могут быть разные типы адгезионных молекул. Эта термодинамическая модель названа гипотезой дифференциальной адгезии. В соответствии с этой гипотезой считается, что ранний зародыш находится в состоянии равновесия, пока какое-либо изменение активности генов не приведет к изменению поверхностных молекул. Тогда происходят перемещения клеток с целью поиска и установления новой равновесной конфигурации.