Регуляция регуляторов

Генетический контроль при формировании пространственной организации у дрозофилы осуществляется посредством взаимодействия генов и их продуктов на трех уровнях. Первый уровень-это гены с материнским эффектом bicaudal, bicoid и caudal (см. гл. 7), устанавливающие переднезадний градиент (Menhardt, 1986). На втором уровне гены сегментации интерпретируют возникший градиент и формируют набор парасегментов благодаря экспрессии генов gap-группы, отдельные парасегменты – благодаря экспрессии генов группы pair-rule и их компартменты благодаря экспрессии генов группы segment-polarity. Третий уровень характеризует активность гомеозисных генов, определяющих морфологическую специфику отдельного парасегмента. Последовательная активация генов разных уровней устанавливает полярность ооцита и границы компартментов на стадии клеточной бластодермы, а экспрессия гомеозисных селекторных генов вскоре после гаструляции детерминирует судьбу отдельных групп клеток. Характер проявления мутации Polycomb, обусловливающей идентичность всех восьми абдоминальных сегментов, доказал независимый характер становления числа и положения (периодичности) сегментов от активности гомеозисных генов. Экспрессия генов сегментации, по-видимому, регулирует экспрессию гомеозисных генов двумя путями. Во-первых, гены, устанавливающие компартменты, детерминируют парасегментарные границы, в пределах которых транскрибируются гомеозисные гены (Akam, 1985). Таким образом, несмотря на экспрессию гена Ultrabithorax в парасегментах 5–13, он активен и у мутанта по гену gap-группы hunchback (White, Lehmann, 1986). Экспрессия гена Ubx в необычном для него месте приводит к трансформации головных и грудных сегментов в брюшные. Во-вторых, активация гомеозисных генов может зависеть от продуктов компартментализующих генов. Такая зависимость обнаружена с помощью гибридизации in situ радиоактивной ДНК с транскриптами гомеозисных генов. Рядом авторов (Duncan, 1986; Ingham, Martinez-Arias, 1986) было показано, что нормальная активность некоторых гомеозисных селекторных генов зависит от экспрессии гена fushi tarazu (рис. 18.30). В бластодерме