Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

150 ГЛАВА 18

центрация в каудальных сегментах. Кроме того, продукты генов, контролирующих развитие терминальных сегментов, должны обладать большим сродством к молекулам репрессора. Следовательно, в передних сегментах эти гены окажутся выключенными. Они будут активированными только в задних сегментах, в которых концентрация репрессора наименьшая.

Одним из претендентов на роль продуцента молекул репрессора является ген Polycomb (Pc). У мутантов по гену Рс все грудные и брюшные сегменты развиваются по типу восьмого брюшного (рис. 18.26) (Wedeen et al., 1986). У таких Pc^–-зародышей активность генов abd А и Abd В, обычно проявляющаяся только в задних сегментах, перемещается в центральные части зародыша и обнаруживается в клетках центральной нервной системы личинки.

Но как гипотеза Льюиса объясняет то, что bithorax-комплекс содержит только три гена, синтезирующих белки? Льюис и его коллеги (Bender et al., 1983; Karen et al., 1985) выявили новые генетически значимые области комплекса, которые также обусловливали гомеозисные трансформации: мутации генов anterobithorax (abx) и bithorax (bx) вызывали развитие переднего компартмента третьего грудного сегмента (передние жужжальца) в передний компартмент второго торакального сегмента, несущего крылья. Подобно этому, мутации генов posterobithorax (pbx) и bithoraxoid (bxd) трансформировали задний компартмент третьего грудного сегмента в задний компартмент второго грудного сегмента. Комбинация мутаций abx, pbx и bxd трансформирует весь третий сегмент во второй, что приводит к развитию мухи с четырьмя крыльями (рис. 18.28). Сначала полагали, что данные мутации соответствуют трем отдельным локусам, однако в настоящее время их считают мутациями энхансеров (усилителей), которые определяют тканеспецифический характер экспрессии гена Ubx (Lewis, 1985; Peifer et al., 1987). Соответствие цис-регуляторных генов трем транскрипционным единицам комплекса bithorax показано на рис. 18.29. Кодирующие белок области комплекса bithorax занимают менее десятой доли его ДНК. Регуляторные последовательности локуса находятся во фланкирующих (слева и справа) областях гена либо в их интронах.

Анализ мутаций гомеозисных генов и их делеций установил, что гены abx, bx и bxd представляют собой цис-регуляторные элементы. Делеция гена Ubx вызывает трансформацию пятого парасегмента (заднего компартмента второго и переднего компартмента третьего грудных сегментов) и шестого парасегмента (заднего компартмента третьего грудного сегмента и переднего компартмента первого брюшного сегмента) в четвертый парасегмент (задний компартмент первого грудного и передний компартмент второго грудного сегментов). Такая трансформация легальна; несущие ее зародыши погибают до вылупления.

У мутантов abx и bx трансформация ограничена только пятым парасегментом, который превращается в четвертый парасегмент, так как именно в пятом парасегменте репрессирован ген Ubx (Casanova et al., 1985; Peifer, Bender, 1986). Поэтому из