Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

236 ГЛАВА 21

органов в ходе нормального развития дифференцируются в орган лишь одного типа. Например, зачаток легкого может дать начало только легкому, а зачаток печени только печени. Что же касается зачатка гонады, то он в норме обладает способностью развиваться в двух направлениях: в результате дифференцировки он может превратиться либо в семенник, либо в яичник. Тип дифференцировки, избранный зачатком, детерминирует будущее половое развитие организма. Прежде чем этот выбор будет сделан, гонада млекопитающих некоторое время находится в индифферентной стадии, когда у нее не выражены ни женские, ни мужские признаки. У человека зачаток гонады появляется в промежуточной мезодерме на четвертой неделе развития и сохраняет половую неопределенность до седьмой недели. В течение этой индифферентной стадии эпителий полового валика пролиферирует в лежащую над ним рыхлую соединительную мезенхимную ткань (рис. 21.2. А, Б). Эти эпителиальные слои формируют первичные половые тяжи, которые будут окружать первичные половые клетки, мигрирующие в гонады на шестой неделе. И в XX-, и в XY-гонадах половые тяжи остаются связанными с поверхностным эпителием.

Если генотип плода – XY, то первичные половые тяжи продолжают пролиферировать в течение восьмой недели, глубоко внедряясь в соединительную ткань. Эти тяжи сливаются, образуя сеть внутренних (медуллярных) половых тяжей, а на дистальном конце формируется более тонкая сеть семенника (рис. 21.2, В, Д). Со временем тяжи семенника утрачивают связь с поверхностным эпителием и отделяются от него толстым внеклеточным матриксом – белочной оболочкой (tunica albuginea). Таким образом, половые клетки оказываются в тяжах внутри семенника. В течение плодной жизни и в детстве эти тяжи остаются плотными. Однако во время полового созревания в них появляется полость и они превращаются в семенные канальцы, а первичные половые клетки приступают к сперматогенезу. Спермии транспортируются из семенника через сеть семенника в семявыносящие канальцы, которые, являясь остатками мезонефрической почки, связывают семенники с вольфовым каналом. Последний служит собирающим каналом мезонефроса. У самцов вольфов канал дифференцируется в vas deferens – проток, через который сперма проходит в уретру и выводится наружу. Тем временем в процессе развития плода интерстициальные мезенхимные клетки семенника дифференцируются в клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон. Клетки тяжей семенника дифференцируются в клетки Сертоли, питающие спермиальные клетки и секретирующие антимюллеровский гормон.

У самок половые клетки располагаются на наружной поверхности гонады. В отличие от мужских половых тяжей, сохраняющих пролиферативную активность, первичные половые тяжи ХХ-гонад дегенерируют. Однако эпителий вскоре продуцирует новый набор половых тяжей, которые в мезенхиму не проникают, а остаются на наружной поверхности (кортексе) органа. Поэтому они называются кортикальными половыми тяжами. Эти тяжи распадаются на кластеры, причем каждый кластер окружает одну или несколько первичных половых клеток (рис. 21.2, Г. Е). Первичная половая клетка станет яйцом, а окружающие ее эпителиальные половые тяжи дифференцируются в клетки гранулезы. Мезенхимные клетки яичника дифференцируются в клетка теки. Вместе клетки теки и клубочка образуют фолликулы, которые одевают половые клетки и секретируют стероидные гормоны. Каждый фолликул содержит единственную половую клетку. У самок мюллеров канал сохраняется в дифференцируется в яйцеводы, матку, шейку матка и верхнюю часть влагалища; вольфов канал в отсутствие тестостерона дегенерирует. Основные этапы развития репродуктивной системы млекопитающих представлены на рис 21.3.