Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 35

дят три основных компонента: коллаген, протеогликаны и гликопротеины.

Коллаген – это семейство гликопротеинов, содержащих в большом количестве остатки глицина и пролина. Выше мы уже говорили о том, что многие пролиновые и лизиновые группы подвергаются посттрансляционной модификации с образованием гидроксипролина и гидроксилизина. Являясь главной структурной опорой почти любого органа животных, коллаген составляет примерно половину общего белка тела. Большая часть коллагена (до 90%) обнаруживается во внеклеточном матриксе кожи, сухожилий и костей; этот коллаген относят к типу I. Существуют многочисленные иные типы коллагена, которые выполняют особые функции (табл. 15.2). Коллаген типа II секретируется главным обратом хрящевыми клетками, но его обнаруживают также в хорде и в стекловидном теле глаза. Коллаген типа III в основном содержится в кровеносных сосудах, а IV и V обнаруживается в различных базальных пластинках, выделяемых эпителиальными клетками (Vuorio, 1986). В последующих главах будет рассмотрена морфогенетическая роль различных типов коллагена при ветвлении зачатков органов и в процессе дифференцировки роговицы.

Протеогликаны - особый тип гликопротеинов, у которых: 1) масса углеводных остатков значительно превосходит массу белка и 2) углеводы представлены линейными цепями повторяющихся дисахаридов. Обычно один из сахаров дисахарида имеет аминогруппу, поэтому повторяющуюся единицу называют гликозаминогликаном. В табл. 15.3 дан перечень обычных гликозаминогликанов, а основная структура протеогликана показана на рис. 15.37. Взаимосвязанные белок и углевод формируют напоминающий паутину матрикс, и во многих случаях протеогликаны, окружая подвижные клетки, препятствуют их сближению (рис. 15.38). Консистенция внеклеточного матрикса зависит от соотношения коллагена и протеогликана. Хрящ, характеризующийся высоким содержанием протеогликанов, мягок, тогда как связки, в которых преобладают коллагеновые волокна, достаточно жестки. В базальных пластинках доминируют протеогликаны: образуя структурную опору, они выполняют здесь еще и роль молекулярного сита.

Один из таких протеогликанов – синдекан – представляет собой белок с молекулярной массой 33 000 дальтон, несущий хондроитинсульфатные и гепарансульфатные гликозаминогликаны. Он обнаружен в клеточной мембране и особенно выражен на базальной поверхности эпителиальных клеток в местах их контакта с базальной пластинкой. Заякоренный в клеточной мембране, синдекан может прикрепляться к фибронектину и к коллагену разных