logo search
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

34 ГЛАВА 15

Рис. 15.35. Модель механизма миграции мезенхимных клеток зародыша мыши. Клетка мигрирует по субстрату, содержащему экспонированные остатки галактозо-N-ацетилглюкозамина. Узнавание клетками субстрата и присоединение к нему осуществляется с помощью галактозилтрансферазы, локализующейся на клеточной поверхности. Клетки перемещаются в результате ферментативного присоединения галактозы к этим экспонированным на субстрате остаткам, что приводит к отделению клетки от субстрата и дает возможность ферментам клеточной поверхности находить на субстрате новые негалактозилированные сайты. (Из Shur, 1982.)

рируют, новые углеводные группы. И в самом деле, добавление больших количеств углеводсодержащих нуклеотидов к развивающимся зародышам нарушает нормальное развитие (Shur, 1977a, b; Shur et al., 1979). Непосредственная причина этих аномалий не выявлена, однако самое простое объяснение может заключаться в том, что сахара нуклеотидов взаимодействуют с гликозилтрансферазами клеточной поверхности. Если клетки предварительно пометить радиоактивной галактозой, то при миграции по субстрату, содержащему гликозаминогликаны, они оставляют на нем углеводные группы (Turley, Roth. 1979). При использовании различных гликозаминогликанов было показано, что чем сильнее метятся клетки, тем менее активной становится миграция. Степень миграции, кроме того, зависит от количества экспонированных на субстрате углеводных групп. Большое число сайтов связывания может давать прочную адгезию, замедляя тем самым миграцию. Некоторые мигрирующие клетки (например, клетки нервного гребня) могут использовать свои гликозилтрансферазы для связывания гликопротеиновых компонентов естественных базальных пластинок (Runyan et al., 1986a, b).

Гликозилтрансферазы могут обеспечивать как адгезию, так и миграцию. В гл. 2 упоминалось о том, что гликозилтрансфераза клеточной мембраны спермия мыши узнает лактозаминовые последовательности zona pellucida яйца Во время дробления связывание гликозилтрансферазы и лактозамина обусловливает адгезию ранних бластомеров (Bayna et al., 1986) и частично адгезию между клетками матки (Dutt et al., 1987).

Таким образом, клеточная мембрана располагает несколькими механизмами, позволяющими ей прикрепляться к мембранам других клеток. Она может использовать кальций-независимые молекулы клеточной адгезии, кальций-зависимые молекулы клеточной адгезии, адгезионные молекулы ограниченного действия и гликозилтрансферазы. И этим число механизмов не исчерпывается. Как уже кратко упоминалось выше, клетки могут специфически связываться с особыми компонентами внеклеточного матрикса. К рассмотрению этих компонентов мы и перейдем в следующем разделе.