Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 7

оказываются на периферии агрегата, а мезодермальные внутри. Ни в одном из случаев в образовавшихся агрегатах клетки не располагались беспорядочно. В большинстве случаев клетки одного типа окружали клетки другого.

Во-вторых, Таунс и Гольтфретер обнаружили, что окончательное положение реагрегировавших клеток отражает их положение в зародыше. Как мы уже видели, мезодерма занимает центральное положение по отношению к эпидермису, прилипая к его внутренней поверхности (рис. 15.2. А). Мезодерма мигрирует к центру и по отношению к энтодерме (рис. 15.2, Б). Однако в том случае, когда смешивают клетки всех трех зародышевых листков (рис. 15.2,В), энтодерма отделяется от эктодермы и мезодермы, которые затем ее окружают. В окончательной конфигурации эктодерма располагается по периферии агрегата, энтодерма оказывается внутри, а мезодерма между ними. Гольтфретер назвал это явление избирательным сродством. Внутренняя поверхность эктодермы имеет положительное сродство к мезодермальным клеткам и отрицательное сродство к энтодерме. Мезодерма обладает положительным сродством и к эктодермальным. и к энтодермальным клеткам. Сходство в расположении клеток в агрегате и в нормальном зародыше проявляется также и при реагрегации клеток эпидермиса и нервной пластинки (рис. 15.2, Г). Как и прежде, презумптивные эпидермальные клетки мигрируют на периферию, а клетки нервной пластинки перемещаются внутрь, образуя структуру, напоминающую нервную трубку. Если к суспензии презумптивных эпидермальных клеток и клеток нервной пластинки добавить клетки осевой мезодермы, то в результате сегрегации клеток образуется наружный слой эпидермиса, центрально расположенная нервная ткань и слой сомитов и мезенхимы между ними (рис. 15.2, Д). Как бы то ни было, клетки способны сортироваться в соответствии со своим истинным положением в зародыше. Такое предпочтительное сродство отмечал также Буко (Boucaut, 1974), который инъецировал клетки того или иного зародышевого листка в бластоцель зародышей амфибий; инъецированные клетки мигрировали в соответствующий зародышевый листок: энтодермальные клетки – в энтодерму хозяина, а эктодермальные – только в его эктодерму. Таким образом, избирательное сродство играет важную роль в передаче позиционной информации клеткам зародыша.

Третий вывод, к которому пришли Гольтфретер и его сотрудники, заключался в том, что в процессе развития избирательное сродство меняется. Этого следовало ожидать, поскольку связь между соседними клетками зародыша не остается постоянной. Для нормального развития необходимо, чтобы в определенные периоды времени осуществлялось дифференциальное взаимодействие клеток одной