logo search
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 67

мутанта, но ни решетка, ни зачатки перьев не появляются, если с нормальной дермой скомбинировать мутантный эпидермис. В более поздних исследованиях было показано (Mauger et al., 1982, 1983), что в ходе нормального развития кожи коллагены типов I и III и фибронектин равномерно распределены в месте соединения дермы с эпидермисом. Развитие зачатков перьев или чешуек начинается там, где исчезает коллаген. В промежутках между зачатками количество коллагена, напротив, увеличивается. Вскоре после этого возникают точечные очаги экспрессии адгезионных молекул N-MKA, располагающиеся непосредственно под будущими зачатками перьев. Полагают (Chuong, Edelman, 1985), что белок N-MKA вызывает специфическую агрегацию клеток под эпидермисом и объединяет их в отдельные структурные единицы (гл. 15). Можно заключить, таким образом, что в процессе нормального развития кожи эктодерма передает информацию, позволяющую дермалъным клеткам регулировать характер синтеза коллагена и фибронектина, что в результате обусловливает распределение коллагеновых волокон, служащих субстратом для мигрирующих клеток. Итак, эктодерма влияет на местоположение мезенхимы, которая конденсируется в определенных местах и индуцирует лежащую выше эктодерму к образованию перьев. Следовательно, несмотря на то что механизм, лежащий в основе пространственной организации этого процесса, еще не понятен полностью, очевидно, что внеклеточный матрикс играет очень важную роль в детерминации сайтов вторичной индукции в коже. Существуют индукционные системы, не требующие контакта составляющих эти системы компонентов. Например, при индукции нервной трубки клетками хордомезодермы в расположенной над ними эктодерме между индуцирующим и отвечающим на индукцию наборами клеток контакты не

Рис. 16.18. Расположение птерилий у куриного зародыша. А Птерилии на спине 9-дневного куриного зародыша. Обратите внимание на то, что зачатки перьев располагаются в шахматном порядке. Б, В. Характер расположения скоплений дермальных клеток, дающих начало зачаткам перьев на спине. Б. Слева видна конденсация мезенхимных клеток кожи; остальные, не агрегировавшие клетки ориентированы вдоль оси, соединяющей данное скопление клеток с соседним. В. Гексагональный характер агрегации дермальных клеток и их ориентировки: 1 – первичные ряды дермальных скоплений (папилл) и клетки, выстроившиеся вдоль соединяющих их осей: 2 – вторичные ряды папилл и их соединения. (А – с любезного разрешения Р. Sengal. Б. – из Wessells, Evans, 1968; фотография с любезного разрешения N. Wessells. В – из Saunders, 1980.)