logo search
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

96 ГЛАВА 17

Рис. 17.9. Модель полярных координат, используемая для объяснения спецификации позиционной информации. Каждая клетка обладает двумя позиционными значениями: по окружности (0–12), т.е. по отношению к переднезадней оси, и по радиусу (А–Д), символизирующему проксимодистальную ось. (Из French et al., 1976.)

комых Френч и др. (French et al., 1976; Bryant et al., 1981) предложили ряд эмпирических правил, предсказывающих результат разнообразных экспериментальных манипуляций с регенерирующими придатками. Эти авторы исходили из посылки Волперта (Wolpert, 1969), согласно которой пространственная организация возникает на основе узнавания клетками своего относительного положения в развивающейся популяции. Следовательно, по мнению Френча и его коллег, клетка определяет свое физическое положение в системе полярных (подобных циферблату часов) координат (рис. 17.9). В этой системе каждая клетка обладает определенным значением как по окружности (от 0 до 12), так и по радиусу (от А до Д). В случае регенерирующей конечности внешняя окружность представляет проксимальную (плечо) границу поля конечности, а центральная – наиболее дистальные области.

Как мы уже видели, приведение в контакт тканей, в норме не контактирующих друг с другом, но относящихся к одному и тому же полю, вызывает появление дупликаций. Если же ткани не соответствуют одному и тому же полю, то дупликация не возникает. Модель полярных координат оказывается исключительно удобной для предсказания степени дупликации соответствующих структур. Правило кратчайшей интеркаляции (вставки) гласит, что если две в норме не соседствующие клетки совместить, то в месте их соединения начнется рост, продолжающийся до тех пор, пока клетки между этими двумя точками не приобретут все позиционные значения, первоначально существовавшие между исходными точками (рис. 17.10). Последовательность точек на окружности, как и на циферблате, непрерывна, так

Рис. 17.10. Модель дистального роста. I, II. Конечность перерезана по линии А, проксимально по отношению к Б–Д. Эта ампутация экспонирует позиционные значения по окружности A. III. Заживление приводит к тому, что не контактирующие в норме клетки (например, 10А и 1A) сближаются у верхушки бластемы. Клетки на границе сблизившихся тканей пролиферируют и приобретают позиционную спецификацию, соответствующую их промежуточному положению. Вместе с тем эти клетки соседствуют с обычно находящимися здесь клетками, разделяя с ними одни и те же позиционные значения на окружности. В соответствии с «правилом дистализации», эти клетки приобретают более дистальное позиционное значение. IV, V. Затем происходит интеркаляция этих получивших новую спецификацию клеток (в местах, помеченных звездочками), что приводит к образованию новой поверхности, на которой представлены все значения по окружности. Эта схема повторяется до тех пор, пока не сформируется полная конечность. (По Bryant et al., 1981.)