Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 139

менее будут формироваться передние и задние структуры (Nusslein-Volhard et al., 1987). Самки, являющиеся двойными мутантами по генам, которые отвечают за биосинтез морфогенов передних и задних структур, дают в потомстве зародышей с двумя тельсонами, по одному на каждом полюсе. Таким образом, существует третья батарея генов с материнским эффектом, контролирующих становление продольной полярности зародыша. Мутации по данной группе генов (генов терминальных структур) нарушают формирование несегментированных придатков зародыша: акрона в передней части зародыша и тельсона в задней. Следовательно, эти гены определяют границы между сегментированными и несегментированными частями тела. При отсутствии продуктов этих генов сегментация распространяется на несегментированные придатки (Degelmann et al., 1986; Klingler et al., 1988).

Наиболее важным геном этой группы, по-видимому, является ген torso (рис. 18.5). При отсутствии продукта гена torso ни акрон, ни тельсон не формируются, и зародыш оказывается полностью сегментированным. Напротив, у доминантных мутантов по этому гену вся передняя половина зародыша превращается в акрон, а задняя – в тельсон. Мутантные по гену torso зародыши восстанавливают нормальную структуру при инъекции цитоплазмы нормальных яиц в передний и задний полюсы яйца. Инъекция в середину яйца оказывается неэффективной. Восстанавливающей активностью обладает цитоплазма практически любой области нормальных яиц; это позволяет предположить, что продукт гена torso синтезируется во всем зародыше, но активен он только на полюсах. Удалось показать, что белковый продукт гена torso активируется фолликулярными клетками в обоих полюсах зародыша (Stevens et al., 1990). Фенотип мутантов по гену torsoless практически идентичен фенотипу мутантов по гену torso, однако этот ген экспрессируется в фолликулярных клетках, окружающих созревающий ооцит. С помощью соматических мутаций, приводящих к появлению на обоих полюсах яйцевой камеры мутантных по гену torsoless фолликулярных клеток, окруженных клетками дикого типа, удалось показать, что фенотип развившегося из данного яйца зародыша сходен с фенотипом torso (Stevens et al., 1990).

Таким образом, становление продольной полярности зародыша определяется активностью трех групп генов: генов переднего организующего центра, генов заднего организующего центра и генов терминальных структур. Передний организующий центр локализован в переднем конце яйца и реализуется благодаря градиенту белка гена bicoid, который активирует гены передних структур из gap-группы и подавляет гены задних структур. Задний организующий центр локализован в области полярной плазмы и действует посредством продукта гена nanos, который транспортируется в область брюшных структур. Здесь этот продукт ингибирует ингибитор генов, контролирующих образование брюшных структур. Морфологические границы терминальных структур (акрона и тельсона) определяются геном torso, продукт которого активен на обоих полюсах зародыша. Этот белок, по-видимому, взаимодействует с геном tailless и геном gap-группы huckebein, создавая таким образом условия для экспрессии акрон- и тельсонспецифических генов.