Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

Рис. 18.2. Общая схема формирования сегментарной структуры у дрозофилы. Такая структура формируется в результате активности генов с материнским эффектом, продукты которых образуют градиенты в области с морфогенетически активными белками. Эти морфогенетические детерминанты активируют гены gap-группы, разделяющие зародыш на широкие домены. Гены gap-группы включают гены группы pair-rule, обусловливающие подразделение зародыша на презумптивные зачатки шириной по два сегмента. Затем гены группы segment-polarity подразделяют зародыш на сегментарные единицы по всей продольной оси. Комбинации активности этих генов регулируют работу гомеозисных генов, определяющих морфологическую специфику каждого сегмента.

Рис. 18.3. Эксперименты Сандера по наложению лигатуры на яйца кузнечика Euscelis. А. Нормальный зародыш с вентральной стороны. Черный шар на заднем полюсе яйца – бактериальный симбионт насекомого, маркирующий полярную плазму. Б. После наложения лигатуры на ранних стадиях развития формируются неполные зародыши, у которых отсутствуют головные и грудные сегменты. В. При наложении лигатуры на более поздних стадиях онтогенеза (на стадии бластодермы) часть «пропущенных» сегментов развивается, а другая часть (центральные сегменты) не развивается. Г. При пересадке цитоплазмы заднего полюса яйца в зародыш с наложенной на стадии бластодермы лигатурой в переднем изоляте формируется миниатюрный зародыш с полным набором сегментов, а в заднем изоляте – «неполный» зародыш с инвертированной полярностью. Полученные результаты можно объяснить с помощью градиентной модели, согласно которой в передней и задней областях зародыша возникают градиенты, разрешающие формирование одних структур и запрещающие формирование других. (По Sander, 1960; French, 1988.)