Л. Изучение трофоценотических связей

Как уже отмечалось, связи на почве питания являются одними из наиболее важных, а вместе с тем наглядных, среди всех других имеющихся в биоценозах. Установление наличия, характера и устойчивости трофоценотических связей имеет большое значение для правильного понимания сущности биоценоза и его закономерностей и для рационального воздействия на течение жизненного процесса в природе. В этом направлении осуществлен ряд ценных исследований, но тем не менее сделано еще очень мало и нередко пищевые связи трактуются очень упрощенно.

Трофоценотические связи возникают между животными и растениями и между самими животными в пределах одного или нескольких видов. В одних случаях они носят характер межвидовой конкуренции, в других взаимно благоприятны.

Последнее время особенно большое внимание уделялось воздействию млекопитающих и птиц на растительность, так как оно подчас- резко сказывается на урожайности культурных полевых, огородных и садовых растений, а также сильно затрагивает полезную дикую растительность.

Изучение влияния животных на растения слагается из нескольких моментов:

1) Установление факта поедания растения путем анализа желудков, остатков пищи и т.д.

2) Подсчет растительного корма данного вида, поедаемого животным за один раз и за известный промежуток времени (взвешивание содержимого желудков, наблюдения в природе и в клетках, опыты скармливания в садках).

3) Определение запасов корма в природе (см. гл. VI).

4) Учет уничтожения растительности на пробных участках.

5) Вычисление потерь, приносимых животными в зависимости от их численности и урожайности растительности.

Поскольку ряд вопросов мы осветили раньше, остановимся только на методике изучения уничтожения растительности млекопитающими и птицами.

В открытых биотопах (поля, степь, пустыня, луга и пр.) большой урон травянистой растительности наносят мышевидные грызуны, суслики и др. Учет повреждений производится на пробных площадках путем укосов и взвешивания всей растительности и путем подсчета сгрызенных стеблей важнейших кормовых растений.

Учет погрызов при помощи укосов применяли при изучении степной пеструшки

А. Н. Формозов и А. Г. Воронов (1939). Они закладывали серии небольших площадок (0,25—0,5 кв. м), пересекавших по прямой линии колонию пеструшек. Растительность на каждой площадке срезалась и взвешивалась. Сопоставляя величину укосов на площадках от центра колонии к периферии и дальше, можно был о установить размеры потерь в результате деятельности грызунов. «Оказалось, что по мере удаления от колонии Lagurus, до тех пор пока не перестают сказываться на растительности следы ее погрызов, увеличивается количество растительной массы на пробной площадке. Там же, где следы погрызов растительности пеструшками становятся незначительными, количество растительной массы на площадке перестает увеличиваться». Иногда в центре колонии растительность оказывается сгрызенной начисто.

Методика укосов пригодна лишь при изучении небольших участков. Для обследования обширных пространств приходится прибегать к глазомерной оценке степени поврежденности отдельных видов кормовых растений. Учет производится на метровых площадках, закладываемых рядами через 50 м в местах, наименее пострадавших от выпаса скота. На этих площадках отмечается степень погрызенности каждого экземпляра основных видов растительного покрова по следующей глазомерной шкале:

0 — растение не погрызено.

1 — от 1 до 5% надземных частей сгрызено.

2 — » 6 » 25% » » »

3 — »26 » 50% » » »

4 — » 51 » 75% » » »

5 — »76 » 100% » » »

Отмершие экземпляры, с совершенно сгрызенными надземными частями, относятся к градации 5. Количество их отмечается на каждой площадке особо. Из мертвых дерновинок злаков принимаются во внимание при подсчете лишь те, которые сохранили свою форму, не рассыпаясь при прикосновении на части, т. е. такие, которые погрызены, повидимому, в текущем сезоне. При ограниченном числе кормовых растений и некотором опыте не трудно по оставшимся частям растений составить представление о их полном размере и, следовательно, о степени повреждения. При обработке материала вычисляется средняя степень погрызенности для каждой площадки, для данного ряда площадок, по группам ассоциаций и для основных компонентов растительного покрова (Формозов и Воронов, 1939).

Весьма существенно во время наблюдений за кормлением грызунов в природе установить степень их избирательных способностей в отношении различных видов растений, особенно ценных в кормовом отношении. Глазомерные учеты их поврежденности позволят проследить это явление на обширных пространствах. В дальнейшем важно с помощью геоботаников выяснить — не вызывает ли такая неравномерность поедания изменения характера травяного покрова, как это отмечалось в литературе для некоторых районов (Кашкаров, 1945).

Описанная методика вполне применима для учета повреждений культурных полевых и огородных растений, а также, с некоторыми изменениями, для наземной лесной растительности. Степень повреждения мохово-лишайникового покрова можно установить путем картирования и подсчета площади уничтоженной растительности или глазомерной оценки степени потравленности на метровых площадках, закладываемых сериями, через равные промежутки, величина которых зависит от протяженности растительных ассоциаций. Расположение площадок по прямым линиям ограничивает влияние субъективного момента на выбор их местоположения.

В некоторых местностях млекопитающие и птицы являются фактором, заметно влияющим на плодоношение фруктовых деревьев как культурных, так и одичавших. Степень влияния выясняется определением суточной потребности животных и непосредственными наблюдениями над уничтожением плодов с контрольных деревьев. В этом отношении представляет интерес работа, посвященная экологии сони-полчка в Кавказском заповеднике (Донауров, Попов и Хонякина, 1938), хорошо иллюстрирующая последовательность и методику изучения влияния этого зверька на плодоношение диких фруктовых деревьев. Сперва была установлена численность полчков; затем, путем наблюдений в неволе и в природе, выяснено количество пищи, поедаемой за сутки. Для этого в течение нескольких суток подряд подсчитывались поеди под одной из груш, постоянно посещавшихся полчком. Оказалось, что в среднем за ночь полчок съедает 54,6 штуки груши, что хорошо согласуется с размером суточного рациона по наблюдениям в неволе (55,6 шт.). Далее, была установлена продолжительность питания полчка грушами. Эти показатели позволили авторам произвести следующий расчет результатов вредной деятельности полчка на Северном Кавказе: «Полчок питается плодами груши с июля по вторую половину октября, т. е. в течение 105 дней, но с первой половины сентября и до конца деятельности, в течение 45 дней, они занимают в питании незначительное место. Поэтому количество последних дней мы уменьшаем втрое (вместо 45 дней берем 15). Это позволяет нам говорить, что в течение 75 дней полчок питается грушей, примерно, в одинаковой степени. Если в сутки полчок сгрызает 55,6 штук груши, то за весь период питания ими один зверек уничтожает 4125 штук или, при среднем весе одной груши в 8 г, — 33 кг. При средней плотности в 30 полчков на 1 га уничтожается 990 кг. Урожайность, определенная для горной и предгорной полосы в 4,6 т. с га. в среднем, снижается полчком на 18%. Исчисленный нами средний процент причиняемой полчком потери урожая с 1 га, если его перенести на среднегодовой выход продукции фруктов этой полосы, дает недобор в 25 тыс. т на сумму в 3 млн. рублей». Аналогичным образом было установлено уничтожение полчком плодов бука.

При изучении влияния птиц целесообразно вести непосредственные наблюдения за воробьями, дубоносами и т. п. кормящимися на контрольных деревьях со средней урожайностью. При этом подсчитывается количество сорванных плодов. Затем осматривается земля под другими деревьями и собираются остатки плодов.

Большие повреждения испытывают деревья и кустарники в лесу. Звери и птицы уничтожают много семян ели, сосны, кедра, а на юге — бука, дуба и других пород. Материал по этому вопросу собирается на пробных площадях вытянутой формы, на которых по возможности точно определяется урожайность, а затем регулярно под всеми деревьями подсчитывается количество сбитых шишек (или плодов) и степень их поврежденности, так как иногда, например, клесты сбрасывают шишки ели, почти совсем их не используя. При учете обязательно отмечается, каким видом нанесено повреждение. Учет должен производиться регулярно в течение всего времени, пока не произошел естественный опад семян или плодов. В результате устанавливаются потери урожая на этом этапе. Далее, необходимо проследить судьбу семян, упавших вниз — на землю, мох или снег. Это безусловно значительно сложнее, особенно в отношении мелких семян ели, березы и пр. Подсчет погрызенных орешков кедра, плодов бука производится регулярно на серии метровых площадок. При этом, конечно, выпадают из учета те плоды, которые утащены грызунами в подземные норки и кладовые, но с этим моментом приходится мириться. В некоторых случаях может представиться возможность выяснить размеры и этой деятельности животных, ставя наблюдения в местах, где собирают свои запасы бурундуки и другие зверьки. Вообще при этого рода работах нельзя ограничиваться одними механическими подсчетами поедей, погрызов и т. п., а следует систематически непосредственно наблюдать за деятельностью млекопитающих и птиц, чтобы составить правильное об ней представление.

Сопоставляя данные о потерях урожая до обсеменения и после него, можно выяснить фактическое количество остающихся семян.

Но одновременно с уничтожением семян многие животные, как известно, способствуют их распространению. Сбор фактов по этой стороне деятельности животных представляет очень большой интерес, тем более, что точных наблюдений все еще недостаточно. Следует отмечать расстояние, на которое переносят плоды сойки, кедровки, бурундуки и др.; куда и как они прячут запасы и какова их дальнейшая судьба. Важно проверить — прорастают ли утерянные животными семена, а также семена, содержащиеся в экскрементах, так как, вероятно, именно таким образом, например, птицы переносят семена растений, которыми они питаются. Л. А. Брюн (1939) установил в Терновском районе Воронежской области массовое занесение птицами семян 18 видов деревьев и кустарников в молодые посадки сосны. Наблюдения производились на трех площадках по 0,5 га каждая. Птицы оказались агентами распространения дуба, красной и черной бузины, крушины ломкой, жостера, калины, терна, черемухи, рябины, бересклета бородавчатого и европейского, боярышника, барбариса, двух видов шиповника, черной смородины. Кроме того, птицы занесли 8 видов травянистых растений, в том числе землянику, куманику, паслен, ландыш и др. По данным Брюна птицами занесено от 71 до 95% деревьев и кустарников, появившихся на пробных площадках без прямого участия человека.

Следует, конечно, поставить такого рода точные наблюдения и в других опытных лесничествах, полезащитных посадках и биологических станциях заповедников.

Выше уже отмечалось массовое обгладывание коры деревьев и объедание ветвей деревьев и кустарников различными копытными и зайцами. В некоторых лесах эти повреждения настолько велики, что заметно сказываются даже на продукции древесины ценных древесных пород (Ткаченко, 1939) и служат серьезным препятствием степному лесоразведению. Целый ряд такого рода фактов приводится в одной нашей статье (Новиков, 1946).

Учет повреждений деревьев и кустарников, во-первых, ведется путем систематической регистрации во время обычных экскурсий, а, во-вторых, на специально закладываемых пробных лентах, шириной в 2—4 м. Отмечается порода, размер дерева, кустарника или подроста (до 0,5 м, до 1 м, до 1,5 м и т. д.), степень повреждения (слабо, сильно, погибло). При учете повреждений коры записывается длина его и отношение к окружности ствола; последнее имеет особое значение для дальнейшей судьбы дерева — наиболее опасны кольцевые погрызы.

Очень важно в результате выяснить какие породы не повреждаются, а какие повреждаются особенно сильно и плохо переносят объедание и сказываются ли на повреждаемости различия в видовом составе и характере посадок (густота их, размеры полос и пр.). Эти выводы помо гут созданию наиболее жизнеспособных древесных насаждений в степных районах, где зайцы и мелкие грызуны особенно многочисленны и подчас являются опасными вредителями.

Лесные мышевидные грызуны уничтожают не только большое количество опавших на землю семян деревьев и кустарников, но и их всходы (Свириденко, 1940). Учет отхода самосева производится на 4-метровых площадках, закладываемых по визирам, проведенным через каждые 50 м, на расстоянии 20 м друг от друга. Таким образом, на каждом гектаре располагается равномерно по 10 площадок. Самосев подсчитывается осенью. При учете отмечается порода и приблизительный возраст. Через год учет повторяется и выясняется процент отпада в результате погрызов мышевидных грызунов. По данным Свириденко, в заповеднике Тульские засеки грызуны уничтожили в среднем 71,9% самосева, а ильмовый самосев погиб полностью. Это привело к серьезному нарушению соотношения отдельных компонентов фитоценоза, так как разные породы уничтожались неравномерно.

В еловых лесах, при отсутствии семян, белки переходят на питание еловыми почками и «стригут» много концевых побегов. Их удобнее всего подсчитывать на метровых площадках, которые одна за другой отбиваются по радиусу от ствола к периферии кроны. Если побегов сгрызено не очень много, их подсчитывают на всем пространстве проекции кроны. Такой подсчет сперва проводится под несколькими пробными елями, а затем на маршруте выясняется количество деревьев, поврежденных белкой во всем насаждении. Отсюда вычисляются общие размеры повреждения. Учет производится несколько раз в течение периода питания почками. В дальнейшем интересно сравнить плодоношение на поврежденных и не поврежденных деревьях.

На местах зимней кормежки белых куропаток и рябчиков на отдельных деревьях и кустах подсчитывается количество склеванных почек.

Значительно труднее определить масштабы уничтожения беспозвоночных, млекопитающих и птиц, служащих пищей другим животным. Можно, конечно, вычислить, сколько съедает грызунов один хищник, перемножить это число на показатель плотности популяции хищников на 1 га и таким образом приблизительно выяснить объем их деятельности, но нельзя быть вполне уверенным в том, насколько эти данные совпадают с действительностью, где жизнь и хищников и жертв проходит под контролем многих факторов. Наблюдать же этот процесс в естественной обстановке очень трудно. Поэтому в нашей литературе имеется очень мало данных относительно результатов истребления млекопитающими, птицами и гадами других животных.

Д. Померанцев (1925) сообщает, что в 1907—1910гг. в быв. Велико-Анадольском лесничестве (Украина) происходило массовое размножение бабочки-златогузки. На 1 га в зимних гнездах насчитывалось свыше 1 700 000 гусениц. Их энергично поедали большие синицы, и к январю 1909 г. до 36—74% вредителей было уничтожено.

Путем систематического осмотра стволов деревьев, пораженных короедами, можно выяснить примерную заселенность их вредителями, а затем определить результаты деятельности дятлов, пищух и других птиц, питающихся подкоровыми и древесинными насекомыми и их личинками. Так, например, В. Я. Шиперович (1939), изучавший в Бузулукском бору динамику энтомофауны деревьев, показал первенствующую роль биотических факторов и в том числе деятельности птиц, питающихся древесными насекомыми. Особенно Шиперович выделяет пищуху и большого пестрого дятла. «Все короедные деревья обработаны этими птицами, а деревья, заселенные другими насекомыми, — в своем большинстве (62%). В местах деятельности пищух развитие короедов на соснах прекращается; вылет потомства короедов (по признаку летного отверстия) не констатирован». Содержимое желудков пищух почти целиком состояло из остатков короедов и их личинок. Деятельность дятла в Бузулукском бору была не менее интенсивна.

Можно привести еще несколько аналогичных примеров. Но, в общем, приходится констатировать факт, что методика такого рода исследований еще совсем не разработана, и вопрос нуждается в специальном изучении.

Истребление хищниками мышевидных грызунов лучше всего изучать путем массового кольцевания последних. После проведения кольцевания, в окрестностях радиусом 2 км ежедневно тщательно собираются все погадки и экскременты и в них подсчитываются остатки окольцованных грызунов. В результате можно собрать очень полный материал об отлове хищниками окольцованных зверьков (Калабухов и Раевский, 1933). Весьма интересными являются опыты учета истребления грызунов хищниками, поставленные Ю. Н. Климовым (1931) и П. А. Янушко (1938), которые описываются ниже, в разделе о динамике численности.

Для установления трофоценотических связей необходимо анализировать результаты изучения питания, исходя не из отдельных видов — потребителей, как это делается при аутэкологических исследованиях, а по основным пищевым циклам. Так, например, в лесу млекопитающие и птицы в отношении питания группируются вокруг таких основных кормов, как семена главнейших древесных пород, их вегетативные части, кустарники, ягодные кустарнички, травянистые растения, мхи и лишайники, грибы, разного рода беспозвоночные, мелкие птицы, боровая дичь, мышевидные млекопитающие, копытные и т. д.

Просматривая списки кормов разных видов, можно установить факт питания одной и той же группой кормов, т. е. принадлежность к одному пищевому циклу. Одно это является некоторым указанием на возможность биоценотической связи между животными-потребителями. Связь может быть прямой, когда один вид питается другим и косвенной или опосредованной, когда два или несколько видов питаются одним и тем же кормом и таким образом в какой-то мере влияют друг на друга. Связи первого типа, конечно, более наглядны и убедительны, чем косвенные, но тем не менее тоже требуют биологического анализа и доказательства, чтобы избежать того вредного упрощенчества, которое выражается в пресловутых «схемах биоценозов», «схемах пищевых связей» и т. п. трафиках, приводимых во многих биоценотических исследованиях и экологических сводках. В самом деле, эти схемы совершенно игнорируют относительное значение трофических связей, их устойчивость и силу. Они построены по правилу — коль скоро виды питаются одним и тем же кормом, даже если он обнаружен в желудках всего один -два раза и в небольшом количестве, значит эти виды биоценотически связаны. Однако такой вывод далеко не всегда правилен. С нашей точки зрения говорить о биологической связи между видами следует лишь в случаях, когда она доказана на массовом материале, что свидетельствует о ее устойчивости и объективности. При этом нельзя руководствоваться одними только количественными показателями о частоте встречаемости одного и того же корма в желудках разных видов, а экологически осмысливать эти данные. Например, при обилии какого-либо корма и небольшом числе его потребителей, что часто наблюдается на Севере с его изобилием некоторых растительных кормов и разреженными популяциями млекопитающих и птиц, остатки этого корма будут постоянно встречаться в желудках, но, по сути дела, связи между членами этого пищевого цикла будут очень лабильными — слишком мала вероятность их взаимного реального воздействия.

Отсюда вытекает задача и методическое правило — изучать связи на почве питания на массовом материале путем детального экологического его анализа. Наблюдения следует производить в течение ряда лет, чтобы охватить годы с разными кормовыми условиями, ибо сравнение питания и трофических связей при этом наглядно покажет насколько они устойчивы или изменчивы.

Связи могут ограничиваться одним видом или охватывать представителей нескольких видов и выражаться в разных формах конкуренции или взаимопомощи (к сожалению, мы до сих пор не имеем замены для этого неудачного термина). Наиболее резкий характер все связи принимают в условиях недостатка корма и высокой плотности потребителей. Это будет типичный случай борьбы за существование. Для констатации его необходимо располагать данными о видовом составе консументов данного пищевого цикла, плотности их популяций, количестве потребляемой ими пищи и запасах ее в природе. Из сопоставления этих сведений будет видно, насколько велика конкуренция между членами цикла. Яркие примеры такого рода биоценотического анализа содержатся в неоднократно цитированных исследованиях сотрудников Кавказского заповедника по экологии кабана, лесных мышей, полчка и других потребителей плодов бука, каштана, диких плодовых деревьев в лесах Северного Кавказа.

Необходимость внимательного анализа наглядно иллюстрируется хорошо известным примером о взаимоотношениях белки, клеста и большого пестрого дятла в связи с питанием семенами ели (Формозов, 1934). Оказалось, вопреки широко распространенному мнению, что клесты в лесах средней полосы страны отнюдь не являются конкурентами белки, а наоборот, сбрасывая на землю большое количество шишек, как бы консервируют их, так как на сыром мху они долго не раскрывают своих чешуи и сохраняют семена, которые затем использует белка. Однако, неправильно переносить, без надлежащей проверки, закономерности, установленные в одной области обитания, на другие — с иными экологическими условиями. Так и в данном случае. Как показали наши наблюдения, в разреженных ельниках Кольского полуострова, где солнечный свет свободно проходит до самой земли и сильно нагревает поверхность мохового покрова, шишки, сбитые на землю клестами, раскрывают чешуи и теряют семена. Таким образом, здесь клесты играют в отношении белки совершенно другую роль, чем в более южных районах. Сопоставление этих двух наблюдений весьма поучительно.

О роли хищников в истреблении грызунов мы уже говорили. Здесь следует подчеркнуть, что вопрос о роли хищников в биоценозе имеет первостепенное значение и необходимо кропотливо собирать факты о деятельности этих животных и их влиянии на состояние популяций различных групп млекопитающих и птиц. Большое значение при этом должны играть непосредственные наблюдения около нор и гнезд хищников. Очень интересна проблема взаимоотношений хищников между собой. Изучение ее раскрывает важные детали. А. А. Насимович (1948), проводя детальные тропления куницы, лисицы и других хищных зверей в Лапландском заповеднике, отметил много случаев своеобразного паразитизма или захребетничества одних хищников за счет других, более сильных и приспособленных. Эти явления становились особенно обычными при резком сужении кормовой базы в результате вымирания грызунов. Влияние неурожая корма на состав пищи, поведение, численность и размножение видов-потребителей должно составлять одну из важнейших задач биоценотического исследования; для этого необходимы многолетние стационарные работы.

В результате изучения трофоценотических связей можно будет сказать, насколько правы или заблуждаются те экологи, которые всецело следуют за Мёбиусом в его понимании биоценоза, как тесно сплетенной сети, где каждый вид прочно связан со всеми остальными, и нельзя удалить ни одного из них, чтобы не нарушить закрепленное веками равновесие. Или, может быть, как показано нами, биоценотические связи значительно более рыхлы и неустойчивы, и мы имеем возможность изменять биоценозы.