Глава IV количественный учет наземных позвоночных

В первой главе, излагая примерные программы экологических исследований, мы уже отмечали большое значение количественного анализа жизненных процессов; без него совершенно немыслимо современное экологическое исследование, каких бы сторон жизни животных оно ни касалось.

Прежде всего важно установить численность изучаемых видов, плотность популяции, так как она теснейшим образом связана со всей экологией животных и представляет разносторонний теоретический и прикладной интерес.

Без данных о численности видов, входящих в биоценоз, нельзя судить о их значении, нельзя представить структуру биоценоза и его динамику в пространстве и временя, невозможно изучать динамику популяций отдельных видов.

Знание численности животных необходимо для правильной организации борьбы с сельскохозяйственными вредителями, в частности, для составления прогнозов массового появления грызунов; плотность популяции имеет непосредственное влияние на распространение ряда эпизоотии; количественный учет промыслово-охотничьих животных лежит в основе планирования охотничьего хозяйства.

Для разрешения перечисленных и многих других вопросов никак нельзя ограничиться той субъективной, сугубо глазомерной оценкой численности животных, которая принималась в старых фаунистических работах.

Основной задачей количественного учета является получение данных о количестве особей на известной территории, или, по крайней мере, об относительной численности видов. В соответствии с этим обычно различают два вида количественного учета — абсолютный и относительный. Однако резкой грани между ними провести нельзя, так как лишь в сравнительно редких случаях удается получить действительно полное представление о численности какого-либо вида на данной площади, обычно же так называемые абсолютные учеты дают лишь более или менее точные результаты. Это не удивительно, если учесть громадные трудности, с которыми сопряжен подсчет наземных позвоночных, отличающихся большой подвижностью, осторожностью и скрытностью. Даже относительный количественный учет млекопитающих, птиц и гадов несравненно сложнее, чем учет беспозвоночных, а тем более растительных объектов. Отсюда вытекает основное требование к любой методике количественного учета позвоночных — она должна строиться, исходя прежде всего из особенностей экологии учитываемых животных в данной конкретной обстановке.

Поэтому количественному учету должно предшествовать предварительное ознакомление с основными чертами экологии животных и с биотопами района исследования. Наибольшее значение, как показал И. В. Жарков (1939),имеют следующие моменты:

1) Характер распределения по местообитаниям;

2) Склонность к образованию более или менее постоянных группировок: стад, стай, выводков и т. д.;

3) Наличие более или менее четко ограниченных охотничьих районов, налегающих один на другой или изолированных;

4) Склонность к образованию более или менее регулярных сезонных скоплений;

5) Суточные и сезонные изменения активности;

6) Суточные и сезонные миграции и кочевки.

Поэтому методика должна быть очень гибкой и иной для разных жизненных форм животных в различных ландшафтно-географических условиях и в разные сезоны года. Попытки чрезмерной унификации методики заранее обречены на провал. Однако для какой-либо определенной группы животных нужно стремиться к стандартизации приемов учета, дабы получить вполне сравнимые результаты. К сожалению, как мы увидим дальше, мы еще очень далеки от установления вполне удовлетворительной и общепризнанной методики, надлежаще теоретически обоснованной.

Наряду с указанными требованиями, методика количественного учета должна обеспечивать достаточно точные (применительно к задачам исследования) результаты и притом быть простои. Эти, казалось бы, само собой разумеющиеся положения приходится подчеркивать специально, так как, с одной стороны, иногда приходится наблюдать пользование методиками, никак не обеспечивающими даже минимальной точности, что не мешает авторам в дальнейшем оперировать с полученными данными, как с вполне достоверными и даже строить на них разного рода хозяйственные расчеты, а с другой — подчас методика оказывается настолько технически сложной и трудоемкой (а следовательно и дорогостоящей), что получаемые результаты, несмотря на их точность, не оправдывают произведенные затраты времени, сил и средств.

Таким образом, резюмируя, можно сказать, что методика количественного учета должна строиться, исходя из экологии учитываемых видов, ландшафтно-географических условий, сезона, конкретных задач исследования или хозяйственного мероприятия и давать, при минимальных усилиях и затратах, максимально надежные результаты. Несоблюдение какого-либо из перечисленных условий отрицательно скажется на работе.

Количественный учет наземных позвоночных бывает двух родов: линейный и площадной. В первом случае подсчет особей производится вдоль более или менее длинной линии, по обе стороны от нее, причем продолжительность учета определяется либо временем (час, два и т. д.), либо известным расстоянием. Что касается ширины учетной полосы, то у одних авторов (Кашкаров, 1927; Лаптев, 1930) она точно не фиксируется, а определяется исключительно расстоянием, на котором возможно надежное распознавание животных на слух, невооруженным глазом и в бинокль, так что где-нибудь в степи эта полоса для одних видов (например, луговых чеканов или коньков) будет равняться немногим метрам или десяткам метров, а для других (крупные пернатые хищники) — сотням метров, что приемлемо лишь при изучении и учете одного вида. Но чаще подсчет производится на определенном расстоянии от основной линии, то большем, то меньшем в зависимости от характера местности и видового состава. В этом последнем случае мы, по сути дела, получаем тот же площадной учет с той лишь разницей, что учетная площадка имеет вид сильно вытянутого четырехугольника. Линейный учет, при котором местность пересекается на более или менее значительном расстоянии, нередко называется экологическим разрезом, или, по терминологии американских экологов, трансектом.

При учете на площадях предварительно на местности выделяется участок квадратной или иной формы и размера, определяемого видовыми особенностями животных.

Как трансекты, так и площадки должны закладываться в достаточно типичной и однообразной местности, чтобы облегчить последующий пересчет полученных данных на всю площадь исследуемого биотопа. Обобщение результатов учета на неоднородных площадках (включающих одновременно несколько биотопов, что вполне возможно в условиях мозаичного ландшафта) потребует некоторых специальных приемов, на чем мы остановимся ниже, в разделе, посвященном грызунам.

При закладке учетных площадок приходится также считаться с тем, что даже в относительно однообразных биотопах животные расселены неравномерно. Характер дисперсии тем сложнее, чем сложнее и неоднороднее условия обитания.

В зависимости от экологии животных учет может производиться путем непосредственных наблюдений (на слух, невооруженным глазом или при помощи бинокля), по косвенным признакам (следы, норы, экскременты, погадки и пр.) или, наконец, посредством отлова.

Учет может охватывать как постоянные группировки животных, так и их сезонные скопления, а также производиться во время сезонных перемещений.

Данные, получаемые из учета животных, для удобства сравнения, обычно пересчитываются на километр пути (при линейном учете), на гектар или квадратный километр (при учете на пробных площадях). Для охотничье-промысловых животных целесообразно принять более крупные площади— 1000 га, т. е. 10 кв. км. Цифры, относимые к этой площади, называют показателями (Стахровский и Лобачев, 1930). В том случае, если данные учета или цифры, характеризующие количество добытых зверей и птиц, относят к общей площади всего района исследования или охотничьего хозяйства, тогда получают общеплощадные показатели (обозначаются для краткости соответствующим буквенным символом; см. ниже). При определении относительного количества животных для отдельных биотопов или характерных для них местообитаний (угодий) получают показатели по угодьям (обозначаются теми же буквами, но с дополнительным значком). Стахровский и Лобачев предложили четыре вида показателей, основывающихся на данных абсолютного пересчета животных, учета по следам, а также на использовании сведений о количестве добываемых и заготовляемых зверей и птиц. Показатель, получающийся от деления количества животных на ту или иную площадь, называется показателем запаса (z и z1). При пользовании данными относительного учета зверей по следам, их пересчитывают либо на 1000 га, либо на 10 км пути и получают показатель учета (у и у1). Показатели добычи обозначаются d и d1 показатели выхода (т. е. заготовки) — v и v1.

Соображения Стахровского и Лобачева представляют несомненный интерес для целей экологического исследования, особенно при изучении охотничье-промысловых животных.

При организации количественного учета и обработке полученных результатов, приходится оперировать с количественными показателями, которые нуждаются не только в биологическом, но и в математическом объяснении. В связи с последним представляют интерес следующие соображения проф. П. В. Терентьева (in litt.): «К сожалению, математическая теория количественного учета пока еще не только не разработана, но большинство исследователей даже не отдает себе ясного отчета в том, что именно представляют собой полученные ими цифры. Со статистической точки зрения всякий количественный учет (за исключением редких случаев сплошного, абсолютного учета всех особей на всей территории), есть «выборочное исследование»: из «общей совокупности» (вся местность, биотоп или популяция) берется одна или несколько «выборок» того или иного размера. Можно математически доказать следующие положения:

«1. Чем больше будет сделано выборок из общей совокупности, тем надежнее результат.

«2. Чем больше будет площадь или размер каждой выборки, тем показательнее полученные данные.

«3. Распределение выборочных площадок внутри однородного биотопа не должно быть тенденциозным, иначе полученные данные потеряют свою показательность («репрезентативность»). Во многих случаях можно рекомендовать шахматный порядок.

«4. Чем изменчивее явление и, соответственно, получаемые показатели, тем больше должна быть повторность наблюдений и число выборок.

«5. Массовые явления и грубые зависимости улавливаются уже при небольшом количестве выборок и повторно-стей, и наоборот.

«6. Конечная точность статистического результата в большей степени зависит от числа повторностей, чем от щепетильности отдельного наблюдения. Разумеется, необходимо, однако, строго соблюдать стандартность методики.

«7. Надежность перенесения итогов выборочных исследований на общую совокупность («экстраполяция») тем выше, чем большая площадь или часть общей совокупности была охвачена выборками и чем больше была повторность.

«Точное выражение перечисленных зависимостей может быть выведено из формул любого курса математической статистики».

После этих предварительных замечаний перейдем к изложению методики учета отдельных групп животных. Нужно сказать, что за последние годы количественный учет, особенно млекопитающих и птиц, привлек большое внимание экологов, и литература по этому вопросу очень обширна. Здесь нет ни возможности, ни нужды давать ей исчерпывающий обзор или простой перечень. Подробные списки отечественной и иностранной литературы содержатся в книге Д. Н.Кашкарова (1945) и в статье И. В. Жаркова (1939). У Кашкарова читатель найдет также подробное изложение методики учета, применявшейся различными нашими и зарубежными экологами. Отдельные методические указания рассеяны в многочисленных работах, посвященных экологии тех или иных видов.