5. Изучение сукцессии

Выше мы неоднократно подчеркивали динамичность всех жизненных процессов в природе, указывали, что в природе все непрерывно развивается. Это одним из основных принципов экологии. Развиваются не только отдельные виды, но и биоценозы. Обычно развитие биоценозов в экологии называют сукцессией. Несмотря на свое большое значение, сукцессии животной части биоценозов изучены еще очень слабо, методика этого рода исследований почти не разработана, а поэтому здесь мы вынуждены ограничиться лишь немногими моментами в надежде, что с течением времени материал накопится и можно будет его методически обобщить.

Процесс развития природы, в том числе и животного населения, обычно протекает очень медленно и незаметно, захватывая большие периоды времени. Это обстоятельство сильно осложняет возможности изучения сукцессии. Тем не менее, несмотря на это затруднение, вполне возможно провести весьма ценные наблюдения.

Прежде всего следует рекомендовать систематически собирать всеми доступными путями материалы по изменению фауны в историческое и предисторическое время, памятуя, что эти изменения выражались отнюдь не только в одном истреблении животных. Конечно, истребление крупных хищников, копытных и других охотничье-промысловых зверей и птиц имело место в широких масштабах, наблюдается также вытеснение некоторых видов под влиянием хозяйственного освоения новых территорий, но наряду с этим есть немало видов, которые на наших глазах быстро расширяют свои ареалы, увеличиваются в числе, осваивают культурный ландшафт. Так, если уменьшилось количество медведей, оленей, крупных охотничьих птиц, распашка степей пагубно отразилась на стрепетах, сурках и других животных, то, с другой стороны, все шире расселяется заяц-русак, серая куропатка, хорек, колонок, лось и другие виды. Разные причины вызывают эту «экспансию», но для установления их прежде всего нужно кропотливо изо дня в день собирать данные о распространении и численности таких животных и сопоставлять с наблюдениями старожилов и литературными источниками. Обобщение разного рода данных о прошлом и настоящем облике фауны может нарисовать исключительно интересную картину, как это демонстрирует замечательная статья А. Н. Формозова (1947), посвященная фауне Москвы и Подмосковья, в которой автор пишет, что «многочисленные исторические документы, данные археологии и, наконец, специальные исследования зоологов, принадлежавших к нескольким поколениям, дают возможность выяснить последовательные картины изменений фауны Подмосковья на протяжении многих столетий» (подчеркнуто нами. Г. Н.).

К сожалению, мы часто недооцениваем большое значение собирания таких историко-фаунистических данных, а они могут объяснить многие факты современного состояния животного мира.

Для более детального изучения динамики фауны нужно организовать систематические многолетние количественные учеты млекопитающих и птиц на постоянных пробных маршрутах и площадках, работа на которых продолжалась бы независимо от смены сотрудников, как мы писали об этом в главе IV. Особенно благоприятные для этого условия имеются в заповедниках.

Выше мы уже показали, что в жизни большинства биоценозов ведущая роль принадлежит растительности. Это положение применимо и к сукцессиям — смена животного населения обычно идет вслед за изменением растительных группировок. Для того, чтобы проследить этот процесс, длящийся, конечно, очень долго, можно прибегнуть к следующему приему. Допустим, нас интересует изменение животного населения леса в связи с возрастом насаждений. Для выяснения этого вопроса мы избираем серию участков леса, одинаковых по условиям произрастания, но различных по возрасту и исследуем по обычной методике их фауну позвоночных. Если расположить полученные данные в порядке увеличения возраста леса, то мы получим картину, которая в общем будет правильно отражать ход сукцессии животной части биоценоза. Таким образом, в сравнительно короткий срок будет исследован ход процесса, длящегося многие десятилетия. Аналогичным образом можно изучить сукцессионные явления и при других обстоятельствах: при смене березы, сосны или дуба елью; при постепенном зарастании озера и превращении его в болото и т. д. Интересно проследить изменение фауны млекопитающих и птиц в различных типах, например, елового леса, если подойти к ним с точки зрения генетических рядов В. Н. Сукачева (1931).

Выдающийся теоретический и прикладной интерес представляет изучение хода восстановления биоценоза при коренном нарушении его, например, в результате пожара, концентрированной рубки и т. д. Здесь опять-таки можно прибегнуть к параллельному изучению и сопоставлению отдельных участков, находящихся на разных стадиях восстановления. В данном случае это тем более применимо, что часто можно совершенно точно установить возраст отдельных гарей или вырубок и благодаря этому подобрать полную серию от свежей гари или вырубки до вполне восстановленной.

Специальное внимание следует обратить на возникновение новых биоценозов в тех случаях, когда они образуются на совершенно «чистых» местах — на вновь созданных водохранилищах, в полезащитных лесных полосах и иных посадках леса, при осушении ранее покрытых водой прибрежных участков и т. д. Эти биотопы иногда заселяются животными буквально на наших глазах и если организовать тщательные количественные наблюдения с самого начала процесса инвазии, можно проследить все последовательные стадии сукцессии, что позволит уяснить основные закономерности сложения биоценозов.

Своеобразный характер имеет смена условий обитания животных, населяющих сельскохозяйственные угодья. В самом деле, поля севооборота подвергаются непрерывным, закономерным изменениям, причем каждое поле за период севооборота проходит известный цикл, определяющий смену жизненных условий и фауны. Но, в отличие от естественного сукцессионного ряда, переход полей-биотопов из одного состояния в другое происходит под влиянием агротехнических мероприятий не постепенно и незаметно, а очень резко, вносит внезапные изменения в жизнь грызунов. Кроме того, продолжительность пребывания биотопа в том или ином состоянии и степень его благоприятности для животных может быть очень различной и тоже всецело зависит от календаря полевых работ. Поэтому нередко грызуны просто не успевают заселить тот или иной участок, хотя он вполне благоприятен для их существования, так как очередная запашка плугом снова изменяет характер поля и делает его непригодным для обитания. Наряду с этим имеются биотопы, длительное время не распахиваемые и весьма благоприятные для существования грызунов (озимые посевы зерновых, многолетние травы); здесь сукцессионные процессы носят совершенно иной характер (Поляков, 1940). Изучение всех этих явлений имеет непосредственное значение для службы охраны урожая и совершенно необходимо при работе в культурном ландшафте.

Наконец, наши зоологи совершенно незаслуженно не обращают должного внимания на формирование фауны городов и сельских населенных пунктов и на изменение экологии и поведения млекопитающих и птиц, селящихся в этих своеобразных биотопах, часто возникающих среди дикой природы — в тайге, в тундре, пустынях и других ландшафтах.